Tài liệu Chuyên đề bồi dưỡng học sinh giỏi lớp 11 – 12 môn sinh học

Chuyên đề bồi dưỡng học sinh giỏi lớp 11 – 12 MÔN SINH HỌC 1. Khái niệm về sinh trưởng và phát triển ở TV - Mỗi cá thể thực vật từ khi sinh ra, trải qua quá trình ST và PT và kết thúc bằng chết tự nhiên. Ở TV có hoa, quá trình ST và PT bắt đầu từ hạt nảy mầm và tiếp theo là hàng loạt các quá trình phát sinh hình thái, sinh lý, sinh hoá (gọi là ST và PT). Hợp tử g phôi trong hạt g nảy mầm g cây con g cây trưởng thành g già g chết - Thời gian tồn tại của mỗi loài TV có thể dài hay ngắn khác nhau được gọi là tuổi thọ 1.1.Định nghĩa sinh trưởng Theo Libbert 1979: Sinh trưởng là sự tạo mới các yếu tố cấu trúc một cách không thuận nghịch của tế bào, mô và toàn cây, kết quả dẫn đến sự tăng về số lượng, kích thước, thể tích, sinh khối của chúng ( thay đổi về mặt hình thái). *Ví dụ: Cây lúa lúc nẩy mầm chỉ cao vài mm, nặng vài mg. Sau 3 tháng cây cao tới 1m, nặng vài kg. Mộtchiếc lá khi mới hình thành cso diện tích vài mm 2, sau vài ngày nó đạt tới hàng chục cm2 … * Có thể hiểu sinh trưởng qua 6 biểu hiện sau: a) ở mức độ tế bào: + tăng thể tích tế bào (TB lớn lên) + Tăng lượng chất nguyên sinh và hình thành bào quan mới + Tăng số lượng TB ( Do phân chia) b) ở mức độ cơ thể: + tăng kích thước của các cơ quan, cơ thể (chiều cao, điện tích, thể tích) + tăng số cơ quan của cây ( ra rễ mới, lá cành mới, hoa quả) + tăng lượng chất kho của cơ thể 1.2.Khái niệm phát triển (Libbert 1979 ) Là quá trình biến đổi về chất bên trong tế bào mô và toàn cây để dẫn đến sự thay đổi về hình thái và chức năng của chúng. Khái niệm phát triển bao hàm cả khái niệm phân hóa và biến đổi về tuổi. + Phân hóa là sự xuất hiện những sai khác về chất giữa các TB, mô, cơ quan dẫn đến chức năng khác nhau. + Biến đổi về tuổi là những biến đổi xảy ra ra theo tiến trình sống của cá thể (theo thời gian) *Ví dụ về sự phát triển: Hiện tượng nảy mầm của hạt. Từ hạt thành cây con có hình thái và chức năng khác hạt. Hiện tượng ra hoa, kết quả làm cây chuyển từ chức năng sinh trưởng sang sinh sản. 1.3. Sự tương tác giữa hai quá trình sinh trưởng và phát triển Hai quá trình này liên quan khăng khít và thường diễn ra đồng thời VD: sự nảy mầm là sự biểu hiện đặc trưng cho phát triển, tuy nhiên sự nảy mầm làm xuất hiện TB mới, cơ quan mới làm tăng kích thước khối lượng cơ thể, do đó nó cũng là sự sinh trưởng. Hiện tượng ra hoa, quả tương tự như vậy. Tuy nhiên 2 quá trình lại rất khác nhau về bản chất và tồn tại 3 trạng thái tương tác sau đây: + Sinh trưởng nhanh,phát triển chậm: Khi bón nhiều đạm, cây sống trong điều kiện chu kỳ quang không thuận lợi + Sinh trưởng chậm, phát triển nhanh: Thiếu phân, nước, cây còi cọc, ra hoa sớm + Sinh trưởng phát triển cân đối: đây là trạng thái lý tưởng để cho cây đạt năng suất cao và phẩm chất tốt 2. Những đặc trưng sinh trưởng của TV -Sự định cư các quá trình sinh trưởng: có 1 nhóm TB có chức năng sinh trưởng, nó định cư tại MPS của cơ thể, nhờ đó mà cây có khả năng sinh trưởng cả về chiều cao và bề ngang. -Sinh trưởng gắn liền với quang hợp: thực hiện trên cơ sở của quá trình QH vì nhờ QH mà cơ thể tích lũy được cơ sở vật chất cho quá trình sinh trưởng. -Thực vật khác ĐV là hầu hết các bộ phận đều có khả năng ST liên tục trong suốt chu trình sống. -Mỗi TB TV đều có tiềm năng di truyền giống nhau. Trong điều kiện thuận lợi chúng có khả năng tái sinh tạo thành các mô, các bộ phận của cây hay toàn bộ cơ thể (tính toàn năng). -ST liên tục giúp cho TV đảm bảo các điều kiện sống (dinh dưỡng) để ST và PT suốt đời. 3. Động học sinh trưởng - Đường cong ST: biểu diễn tốc độ ST của tế bào, cơ quan và cơ thể TV theo thời gian sống. - Đánh giá nhịp điệu ST thường theo: chiều cao, đường kính, diện tích (lá), thể tích (rễ) khối lượng tươi, khô... - Động học ST rất phức tạp, phụ thuộc vào các nhân tố bên trong và bên ngoài. Tuy nhiên trong điều kiện ổn định ta thu được đường cong ST thích hợp để biểu diễn quá trình ST. - Tồn tại nhiều đường cong ST: (1) (2) (3) (4) đường cong hình S là đặc trưng nhất. CHƯƠNG 2 CÁC CHẤT ĐIỀU TIẾT SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN Ở THỰC VẬT 1. Các hệ thống điều tiết và liên kết chức năng của cơ thể TV - Cơ thể TV có cấu trúc phức tạp với một số bộ phận chuyên hoá đòi hỏi phải có hệ thống điều tiết đảm bảo cơ thể tồn tại thành một thể thống nhất. Sự liên kết chức năng giữa các bộ phận: rễ, thân, lá, hoa, quả,... rất chặt chẽ và cường độ các quá trình sinh lý, sinh hoá, ST, PT ở mỗi phần của cây được đảm bảo bởi mối quan hệ dinh dưỡng và sự điều tiết hoocmon. - Sự liên kết chức năng có thể thấy rõ nhất trong mối quan hệ cung cấp dinh dưỡng từ rễ - thân, lá, gây ra sự thay đổi quang hợp, hô hấp, TĐ nước, tạo nên sự tăng trưởng, phát sinh hình thái, ra hoa tạo quả và ngược lại các sản phẩm tổng hợp được từ lá chuyển tới các bộ phận, tới rễ tạo điều kiện cho chúng ST và tăng cường các nhiệm vụ chức năng. Những bộ phận đang ST mạnh thường được tập trung dinh dưỡng, trong khi đó ở những bộ phận già một số chất khoáng có thể được di chuyển tới những vị trí khác cần thiết hơn. - Tuy nhiên khi nói đến sự điều tiết ở TV, người ta thường nói đến một hệ thống điều tiết có vai trò cực kỳ lớn: điều tiết hoá học - phytohoocmon chất được sinh ra trong cây, với hàm lượng nhỏ cơ thể gây ra những thay đổi lớn trong các quá trình sinh lý, ST, phát sinh hình thái, là mắt xích liên kết các quá trình TĐ vật chất, năng lượng và phát sinh hình thái. Cơ chế tác động của điều tiết phytohoocmon liên quan chặt chẽ với sự tạo protein - enzim (và rất có thể điều tiết ở mức độ gen). - Hệ thống điều tiết hoá học ở TV khác với ĐV là ở chỗ các hợp chất này có thể tác động ngay ở vị trí sinh ra. Hơn nữa ở TV sự điều tiết một quá trình sinh lý và phát sinh hình thái thường có sự tham gia cùng một lúc một số phytohocmon nhưng với tỷ lệ khác nhau. 2. Phytohoocmon và vai trò trong trồng trọt 2.1. Phytohoocmon được phát hiện từ các thí nhiệm về sự hướng sáng - Hiện tượng cây uốn cong ra phía ánh sáng khi trồng cạnh cửa sổ hay chiếu sáng từ một phía. - Năm 1880 Charles, Darwin và con trai Francis tìm hiểu nguyên nhân hướng sáng khi sử dụng mầm cây yến mạch, thấy rằng sự ST đỉnh mầm về phía nguồn sáng là kết quả của ảnh hưởng nào đó từ đỉnh ngọn. A1 C3 A2 C4 A3 TN của Darwin 1913 (trong tối) A4 A5 B1 B2 TNcủa Boisen - Jenxen 1913 A1: ngọn uốn cong, B1- Khối gelatin ngăn C1 C2 TN của Fritz+went C1- Cắt đỉnh cho thấm vào aga A2 - cắt ngọn đỉnh và thân C2- Cắt ngọn ST yếu A3 che ngọn bằng mũ B2 - Tấm mica ngăn C3- Cho aga ST tốt dù trong suốt được hoá chất cắt ngọn A4 che ngọn bằng mũ cản AS C4- Để tấm aga lệch, ST lệch A5 che gốc bằng dải băng đục (1980) Darwin, đã phát hiện ra bao lá mầm của cây họ Lúa rất nhạy cảm với ánh sáng. Ông cho rằng, có tín hiệu nào đó từ đỉnh ngọn bao lá mầm là nơi tiếp nhận ánh sáng (1919) Pall, kết luận ánh sáng 1 chiều đã gây nên sự vận chuyển và phân bố chất sinh trưởng ở 2 phía bao lá mầm Boisen - Jenxen (1913) kết luận: có chất hoá học nào đó ở đỉnh (1928)Went, kết luận: khi ánh sáng một phía gây uốn cong do một hoá chất chuyển tới phía tối để kích thích ST. Ông đặt tên là auxin (tiếng Hylạp auxein là tăng trưởng). - Nhiều công trình sau này cho thấy cây ở trong tối hay ngoài sáng đều tiết ra lượng auxin như nhau. 2.2. Các chất kích thích sinh trưởng: 2.2.1. Nhóm Auxin - 1934 người ta biết axit b- indolaxetic (IAA) tồn tại phổ biến ở TV gây ra sự sinh trưởng của tế bào TV. Nhiều auxin tự nhiên là hợp chất của IAA. * Vai trò sinh lý của Auxin: - Kích thích pha dãn TB đặc biệt theo chiều ngang, kích thích sư phân chia TB, tăng phát sinh bên g cây phát triển bề ngang. - Gây nên hiện tượng ưu thế ngọn: Auxin sinh ra từ đỉnh chồi và lá non và di chuyển hướng xuống gốc theo mạch rây tốc độ 10 - 15mm/giờ nhờ khuếch tán. Một ít auxin được tổng hợp ở rễ, sự tăng cường tổng hợp IAA trong cây khi bón nitơ và tưới nước và trong bóng tối IAA bị phân huỷ ngoài ánh sáng, nhất là ánh sáng cực tím (280nm). Trong khi đó Cytokinin từ rễ lên làm yếu ưu thế ngọn. - Kích thích sụ ra rễ đặc biệt là rễ bất định ở cành giâm, cành chiết, nuôi cấy TB và mô. - Kích thích hình thành và sinh trưởng của quả, tạo quả không hạt: ở TV sau khi hình thành, hợp tử phân chia tạo thành phôi. Auxin kích thích vào bầu, kích thích bầu lớn lên thành quả, nếu không được thụ tinh thì hoa sẽ rụng - Ảnh hưởng đến sự vận động cảu chất nguyên sinh, tăng trao đổi chất, kích thích sự tổng hợp polimer, ức chế sự phân hủy. - Auxin ở nồng độ thích hợp có vai trò kích thích sinh trưởng, ngược lại ở nồng độ cao lại ức chế sinh trưởng. Đối với thân nồng độ auxin thích hợp là 10 -7 – 10-6M/l. Còn rễ với nồng độ 10-10 – 10-11 M/l. - Auxin gây phản ứng hướng quang làm cây tiếp nhận được nhiều ánh sáng *Cơ chế tác động: Auxin tác động tới sự ST của tế bào. Tuy nhiên tuỳ từng bộ phận của cây mà phản ứng với nồng độ auxin khác nhau. Khi nồng độ cao hơn mong muốn thì ngược lại auxin lại kìm hãm ST. Sự tăng trưởng KT tế bào do auxin được giải thích bằng: sự làm mềm vách TB và sự tập trung chất dinh dưỡng nhờ auxin. *Sự làm mềm vách tế bào: 1973 có 4 nhóm nghiên cứu độc lập đã cho biết auxin kích thích tiết proton từ tế bào chất vào thành tế bào làm cho độ pH giảm do vậy với enzim được hoạt hoá đã phá vỡ liên kết của polysacarit (liên kết hiđro giữa các bó sợi xenlulôza. Cũng có những thông tin cho rằng auxin làm thay đổi hoạt tính gen sinh ra tổng hợp enzim mới hoặc protein mới có liên quan tới ST. Trước đây Masuda cũng đã cho rằng auxin làm tăng hàm lượng ARN là chất dễ liên kết với Ca, tách Ca khỏi liên kết với protein (một số chất tương tự: a.oxalic, một số chất tạo selat liên kết với Ca đều có thể làm mềm vách tế bào). Sự tập trung chất dinh dưỡng do auxin đã được chứng minh trên thực tế, khi tác động auxin vào hoa cà chua: dòng chất dinh dưỡng vào bầu nhuỵ tăng lên nhiều, bầu ST mạnh, trong khi đó dòng chất vào chồi bên giảm và tổng lượng các chất lên cành không đổi, như vậy auxin gây ra sự phân phối lại chất dinh dưỡng trong cây (nguyên nhân hiện tượng này, từ 1933 cho thấy auxin tăng, hệ thống và hậu quả ATP dẫn đến tăng tốc độ phản ứng enzim và tăng cường vận chuyển dinh dưỡng và nước). Khi nồng độ cao quá ngưỡng, auxin ức chế ST. Nguyên nhân ức chế có thể liên quan đến sự tăng cường quá mạnh tổng hợp xenlulôza, pectin làm thành tế bào cứng lại, sự tăng tổng hợp etylen làm hocmon có tác động ngược với auxin. * Sử dụng auxin: + Auxin có tác dụng chỉ khi thiếu chúng trong cây (nảy mầm, ra hoa, mô tổn thương...) tế bào phải ở trạng thái tiếp nhận (tuỳ fa ST, và nồng độ thích hợp. + Các hướng ứng dụng: Tạo rễ cành giâm, chiết (50mg/lit) kích thích tạo quả và tạo quả đơn tính không hạt cà chua, dưa chuột... 50mg/l 3-4-5-T ® chú ý không bị nhiễm bẩn khi SX: 2,3,7, 8 tetraclo diberzoparadioxin, giữ quả không rụng sớm 10ng/l a-NAA 2 tuần trước thu hoạch cây ăn quả, KT nảy mầm (hạt bé) và dùng làm chất diệt cỏ. 2.2.2. Nhóm giberelin - 1926 Eiichi Kurosawa và nhóm nhà khoa học trường đại học TOKYO nghiên cứu bệnh lúa von do nấm Giberella fujikuroi (còn gọi là fusarium moniliforme). Năm 1935 Yabuta tách và kết tinh chất KT ST kéo dài gọi là giberelin. Năm 1954 tại Anh thu được axit giberelinic và có hoạt tính mạnh nhất tương tự chất của các nhà khoa học Nhật Bản. Những năm 50 thế kỷ 20 còn thấy những chất này không chỉ có ở nấm mà cả ở TV, tuy nhiên công thức hoá học chỉ xác định rõ vào 1959. Hiện nay đã biết được 70 loại, trong đó trên 50 loại có nguồn gốc tự nhiên. - Giberelin có cấu tạo diterpenoit, có tính axit, được tạo ra ở các phần trong ST ở cây, nhiều chất ở lá non, chồi, hạt, đầu rễ. Trong cây có hai dạng: tự do, liên kết. Di chuyển không phân cực, theo mạch gỗ hay libe. - Vị trí tổng hợp : Phôi đang sinh trưởng,lá non, rễ non, quả non,. Sự vận chuyển không phân cực, theo mọi hướng, tốc độ 5 – 20mm/12h. Lục lạp là cơ quan tổng hợp GA mạnh nhất. GA bền vững và ít bị phân hủy hơn auxin. a) Vai trò sinh lý của giberelin + KT ST kéo dài tế bào. Hiện tượng này hiệu quả cao khi kết hợp với auxin . Cơ chế còn chưa thật rõ. Có ý kiến cho rằng giberelin trung hoà chất ức chế gây lùn. - Giberelin KT phá vỡ ngủ, nghỉ của hạt, chồi. VĐ này liên quan đến khả năng của chúng KT tổng hợp protein và enzim a- aminlazaa tăng cường phân giải chất dự trữ, KT nảy mầm. - Sử dụng GA: KT ST chiều dài thân, chữa lùn cho cây. Phá vỡ sự ngủ nghỉ của hạt, chồi, do GA kích thích sự tổng hợp amilase, protease và tăng hoạt tính của chúng, tăng quá trình thủy phân các polime thành monome tạo điều kiện về nguyên liệu và năng lượngcho nảy mầm. b) Cơ chế tác dụng: - GA là một tác nhân cảm ứng sự mở gen cho chương trình sinh trưởng – phát triển được thực hiện - Khử tác dụng của IAA – oxydase làm tăng hoạt tính của auxin. Là hooc môn duy nhất có tác dụng đến sự tổng hợp enzyme một cách trực tiếp,là chất gây cảm ứng mở gen chịu trách nhiệm tổng hợp các enzyme thủy phân trong quá trình nẩy mầm. - Nồng độ thích hợp GA thường là 10-6M/l. Nồng độ cao không gây ức chế c) Ứng dụng: - Thúc mầm đại mạch để làm nha trong sản xuất bia - Tăng sinh trưởng, tăng năng suất các cây lấy lá: chè, đay, lanh, gai, thuốc lá... - Tạo quả không hạt và hạn chế sự rụng - KT ra hoa cây ngày dài trong điều kiện ngày ngắn. Tạo quả không hạt , làm tăng kích thước quả và NS (nho). 2.2.3. Nhóm xitokinin Những năm 40 thế kỷ 20 phát hiện trong nước dứa có chất tăng cường phân chia TB. 1954 - 1956 SKoog (Mỹ) và Iablonxkin cũng phát hiện như vậy, khi thấy nước dừa KT phân chia TB nhu mô thuốc lá (trước đó đã ngừng phân chia). 1955 Carlos Miller và cộng sự tách ra chất kích thích sinh trưởng TB từ ADN của nấm men gọi là 6 - furfurinaminopurin và gọi là kinetin và chính Skoog đưa ra tên gọi những chất ĐK phân chia TB là kinon (sau gọi là xitokinin). Chất xitokinin tự nhiên đầu tiên xác định 1963 từ hạt ngô xanh đã biến được cấu trúc gọi là zeatin. Zeatin và Kinetin là dẫn xuất của adenin. Xitokinin sinh ra từ rễ và đi lên theo mạch gỗ - chúng còn có ở quả và nội nhũ. * Nơi tổng hợp: rễ cây, chồi, lá non, quả non, tầng phát sinh là cơ quan tổng hợp chính. Xitokinin vận chuyển theo mọi hướng *Bản chất hóa học: là các dẫn xuất của các bazơ purin A có 3 dạng phổ biến nhất là: kinetin, zeatin và 6 - bezyl aminopurin * Vai trò sinh lý: - Kích thích sự phân chia TB rất mạnh thông qua hoạt hóa sự tổng hợp axit nucleic và protein - Thúc đẩy sự phân hóa chồi cành, hạn chế ưu thê ngọn nhưng lại ức chế sự hình thành rễ (ngược với auxin) * Cơ chế tác dụng: xitokinin KT phân chia TB (tuy nhiên trong điều kiện thiếu auxin, và thường cần giberelin. Một thú vị là xitokinin làm chậm tốc độ hoá già của lá (thí nghiệm thấy có sự phân phối lại chất dinh dưỡng khi đưa xitokinin vào lá, hạn chế phân huỷ diệp lục, protit. Là nhân tố chống già (antisenescence factor). - Sự giống nhau xitokinin với adenin trong cấu trúc ADN, ARN gợi cho ta một điều là chúng có vai trò quan trọng trong trao đổi a.nucleic. Ngoài ra còn tăng cường tạo protochorophyl (tăng tổng hợp grana và tylacoit). *Sử dụng xitokinin: kích thích phân chia TB (phối hợp với auxin trong nuôi cấy mô). Tác dụng kìm hãm hoá già dùng kéo dài thời gian bảo quản rau có lá (bắp cải, rau diếp, xà lách, rau cải... và cả hoa đã cắt rời). - Cũng sử dụng để phá ngủ nghỉ, kích thích nảy mầm. - Xử lý chồi bên để làm mất tác dụng kìm hãm ST của đỉnh ngọn. 2.3. Các chất kích thích sinh trưởng: 2.3.1. Axit abxixic (ABA) Năm 1961 F.Addicott và cộng sự tách từ quả bông già khô chất KT rụng lá. Năm 1963 từ quả bông non cũng vậy, ông gọi là absixin (từ tiếng latinh abscidere - tách ra, rơi rụng). Cũng 1963 Waring tách từ lá bạch dương chất gây ngủ chồi. Năm 1964 tách chất tương tự từ lá cây ngô đồng và tinh thể hoá gọi là dormin (dormancy = ngủ - tiếng Anh). Năm 1967 gọi chất đó là a.absisic (ABA). - ABA có cấu tạo tecpenoit thấy ở tất cả các bộ phận của cây (rễ, lá, hoa, quả hạt, củ) có nhiều ở lá, đầu rễ, cơ quan già đang ngủ nghỉ, cơ quan sắp rụng, khi cây gặp stress (hạn, úng, thiếu dinh dưỡng, tổn thương, bệnh). - Điều chỉnh sự đóng mở lỗ khí - Vận chuyển không phân cực, chủ yếu qua mạch rây. *Cơ chế tác dụng: còn nhiều điều chưa rõ. Có ý kiến cho rằng ABA cho rằng làm giảm tính thấm của màng dẫn đến giảm TĐC, biến đổi điện tích hoá qua màng ® điều tiết sự tiết K+ qua màng gắn với thụ quan của TB lỗ khí. Ngoài ra ABA ức chế tổng hợp ARN (kích thích enzim ribonucleaza) ® giảm tổng hợp protein ® giảm ST. *Vai trò và sử dụng ABA: gây rụng lá đồng loạt để thu hoạch bông... (kích thích hình thành tầng tách rời cuống lá). Gây ngủ nghỉ (hiện tượng ABA trong cơ quan ngủ cao gấp 10 lần) điều này quan trọng đối với hạt một số cây không nảy mầm trước thu hoạch. Điều chỉnh đóng khí khổng khi thiếu nước. Là hoocmon của stress: hình thành nhanh khi gặp stress để thích ứng điều kiện MT (khi thiếu nước ABA tăng ở lá ® khí khổng đóng nhanh). Gặp mặn, lạnh, sâu bệnh ABA tăng ở lá: phản ứng thích nghi). Là hoocmon hoá già: có nhiều khi hình thành cơ quan sinh sản, khi dự trữ. 2.3.2. Etylen - Phát hiện từ 1917 khi chất khí gây chín quả. 1935 Crocker (Mỹ) đề nghị coi etylen là hoocmon của sự chín. - Là sản phẩm trao đổi chất có nhiều trong cây. Tổng hợp từ metionin ® etylen + a.formic + CO2 + NH3. - Vai trò sinh lý và ứng dụng là hoocmon gây chín quả (song quả chín hình thành nhiều etylen (có thể etylen thay đổi tính thấm của màng giải phóng enzim hô hấp). Là chất gây rụng cơ quan (lá, quả - KT tổng hợp enzim phân huỷ xenlulo của tế bào tầng tách rời cuống lá và quả (quả xoài) ® đối kháng auxin. Etylen KT ra hoa dứa, xoài. - Ngoài ABA và etylen, các chất ức chế ST thường có cấu tạo vòng thơm thuộc nhóm phenol (cumarin, a.xinamic, a.cafeic, a.galic, scôpoletin). * Tác động: + Giảm hoạt tính hay phân huỷ các chất KTsT: tăng auxinooxidasa auxin (cumarin, ferulic a.cumaric). Giảm hoạt tính auxin (HAM) cạnh tranh vị trí hoạt động với auxin (Trans - xinamic), a.triiodbenzoic (ATIB), hoạt động đối kháng auxin. Giảm hoạt tính Gib: HAM, CCC, BCB a.absisic hoạt động đối kháng giber. Đối kháng kinin: carbamat. + Kìm hãm trao đổi chất và năng lượng: tách rời HH và PPOX: dinitrophenol, TiBA, xinamic phá vỡ PPOX và PPQH: cumarin. - Sử dụng HAM: cắt xén hoá học cỏ, bảo quản củ khoai tây mùa đông. CCC, BCB: giảm ST dóng thân chống lốp đổ. Rụng lá: xinamit canxi; đinitrooctocresol cho bông. Diệt cỏ: 2 lá mầm: 2,4D nồng độ cao (tạo Skôplamin 1 lá mầm IPC (iropropilphenylcarbomat) a.benzoic, TIBA, diệt cỏ Ximazin (sulfometyldiazin) diệt cỏ chọn lọc ruộng ngô. 3. Hiện tượng hỗ trợ và đối kháng ở TV - Nghiên cứu phytohoocmon thấy rằng chúng thường tác động tới các quá trình sinh lý, ST, phát sinh hình thái trong mối quan hệ với nhau. Sự xuất hiện một cơ quan mới hay hướng và nhịp sinh trưởng được xác định chính bằng tương quan giữa các hoocmon. - Tồn tại hai dạng điều tiết: hỗ trợ và đối kháng. Chúng hỗ trợ nhau trong điều tiết khi hai hay nhiều phytohoocmon bổ sung cho nhau trong tác động và lúc đó hiệu quả tác động phối hợp thường mạnh hơn so với hiệu quả riêng cộng lại. Chúng đối kháng nhau khi các chất điều tiết tác động ngược nhau tới cùng một quá trình: chất thứ nhất kích thích, chất thứ hai kìm hãm. Kết quả sự đối kháng phụ thuộc vào tương quan của tác động ngược chiều này. Chúng ta xem xét một số quá trình + Sự sinh trưởng của cành: GA tác động tới sinh trưởng chiều dài cây, cuống lá, lá phụ thuộc vào auxin. + Sự phân chia và phân hoá TB: xitokinin KT phân chia TB chỉ khi có mặt auxin. Những năm 50 thế kỷ 20 - SKoog đã nghiên cứu ảnh hưởng của các nồng độ kiretin, auxin tới ST TB mô sẹo thuốc lá. Khi ưu thế auxin/xito tạo rễ, khi ưu thế xitokinin/autin - tạo chồi, ở các tương quan mức trung gian về nồng độ thì ST khối lượng tế bào chưa phân hoá. + Sự trội đỉnh: Thường xảy ra ở cả thân và rễ, nên trong trồng trọt đã có kỹ thuật bấm ngọn tăng sinh trưởng chồi bên. Thường thì hàm lượng auxin đỉnh ngọn cao, thu hút chất dinh dưỡng tới ngọn. Thú vị là hàm lượng auxin chồi bên thường không cao đến mức có thể ức chế ST. TN cho thấy cắt ngọn cây Ké tạo ĐK giảm hoạt tính của ABA ở chồi bên. Bổ sung Kinetin cho chồi bên trong nhiều trường hợp phá vỡ sự ngủ nghỉ của chúng. Hàm lượng Kinetin + auxin hoàn toàn phá vỡ ngủ của chồi. + Sự rụng cơ quan: (lá, quả, hoa không đậu) lúc nảy xảy ra hoà tan chất gian bào gắn kết các TB sống để tạo thành lớp tách rời. ABA đối kháng với auxin: ở hạt non tổng hợp nhiều auxin, khi hạt cây già lượng auxin giảm và hàm lượng ABA tăng lên. Việc ABA gây rụng lá còn chưa thật rõ. ABA tăng cường tổng hợp etylen nhưng etylen (tập trung ở lá già, quả chín) khi phun chỉ tăng cường làm rụng các cơ quan đã hoàn thành ST. ABA tăng cường tổng hợp ở những cây rụng lá khi sắp đến mùa đông để chuẩn bị cho chồi ngủ. + Sự hình thành và phát triển quả, tạo quả không hạt: hạt phấn giàu auxin tác động sự hình thành ống phấn và bầu quả. Sau khi thụ tinh, tạo hạt thì tiếp tục hình thành auxin, chất tăng cường ST quả. Ở những quả không hạt tự nhiên (chuối, cam, dứa, nho trong bầu chứa rất nhiều auxin). Có thể làm nhân tạo: tạo quả không hạt (dưa chuột, cà chua, bí) ngoài ra, cà chua còn có thể tạo không hạt nhờ giberelin, bên cạnh đó một số cây không phản ứng với auxin thì có thể dùng gib (anh đào, mơ, đào...). Trong hạt đã phát triển chứa nhiều không những auxin mà còn gib - và xitokinin, những chất này liên quan tới sự tạo phôi, tập trung chất dinh dưỡng (sự chín quả liên quan etylen và chất đối kháng là auxin). + Sự ngủ nghỉ liên quan đến ABA và giberelin. Trong trồng trọt việc nghiên cứu SD ABA để bảo quản giống, gib để KT nảy mầm rất quan trọng. 4. Phytocrom và ảnh hưởng của ánh sáng tới sự phát triển ở TV Ánh sáng là nhân tố rất quan trọng đối với sinh trưởng và phát triển của TV. Ánh sáng mạnh thúc đẩy quá trình phát triển song kìm hãm sinh trưởng kéo dài, ngược lại ánh sáng yếu lại thúc đẩy sinh trưởng dóng thân dài nhanh. Trường hợp tương tự thấy ở cây để trong tối úa vàng hoặc cây chồi dưới đất sau khi nảy mầm (người ta cho rằng cây nảy mầm dưới đất thiếu ánh sáng: chất ức chế giảm, auxin tổng hợp nhanh - sinh trưởng mạnh để lên nhanh mặt đất có ánh sáng. Đây là khả năng thích nghi hình thành trong tiến hoá). Độ dài ánh sáng ngày đêm ảnh hưởng đến sự chuyển sang trạng thái ra hoa và một loạt các quá trình phát sinh hình thái: hình thành củ, căn hành và một loạt quá trình sinh lý khác. Sự ảnh hưởng của độ dài ngày tới ST và PT đã được phát hiện từ lâu. Tuy nhiên gần đây người ta mới phát hiện rõ rệt rằng lá là cơ quan thụ cảm chu kỳ ánh sáng ngày đêm và chất cảm thụ ánh sáng là phytocrom - một loại cromoproteit có trọng lượng phân tử 120.000, cấu trúc gần giống phycobilin và được tách năm 1960. P 730 (Xanh vàng) Phytocrom có nhiều ở mô phân sinh, thường tích tụ ở màng: Cơ chế hoạt động của phytocrom AS 660nm đỏ Thay đổi hướng lục lạp P660 P730 hiệu ứng SH Tính thấmcủa màng AS hồng ngoại 730 Tổng hợp hoocmon Hoạt hoá 1 phần bộ gen trong tối chậm (Hệ phytocrom có lẽ là rất cổ xưa vì chúng ở tảo xanh lục và một số cơ thể dị dưỡng). *Quang chu kỳ và sự ra hoa: + Một hướng quan trọng tác động của ánh sáng tới TV liên quan đến sự tiếp nhận chu kỳ ánh sáng. Chu kỳ ánh sáng ở các vùng rất khác nhau: ở xích đạo thời gian chiếu sáng ngày khoảng 12 giờ; càng xa xích đạo nó càng thay đổi (và dao động 9 - 15 giờ) và hàng loạt các chu trình sống (ra hoa, nảy mầm, rụng lá, ra quả...) trong năm diễn ra theo chu kỳ ánh sáng như vậy. + Khi ra hoa có nhiều thay đổi lớn ở TV và quá trình này ở đa số TV phụ thuộc vào chu kỳ quang. Hiện tượng này phát hiện từ 1910 nhưng cho đến 1920 Garner, Allard mới làm rõ khi nghiên cứu cây thuốc lá. Sau đó hình thành khái niệm quang chu kỳ (sự phụ thuộc của trạng thái sinh lý vào độ dài thời gian chiếu sáng ngày). Các quá trình: ra hoa, căn hành, ra củ... phụ thuộc quang chu kỳ. Phân loại 3 loại cây: ngày ngắn, ngày dài, trung tính. Cây ngày ngắn: ngô, bí, đậu tương, bông, thuốc lá, đay, kê, khoai lang, ớt, khoai tây, chè, hoa cúc. Cây ngày dài: lúa mì, củ cải, đậu nành, cô ve, cỏ chân vịt, bắp cải, xà lách. + Cây ra hoa chỉ cần đủ số lượng chu kỳ quang phù hợp, hiện tượng này gọi là cảm ứng quang chu kỳ. + Trong chu kỳ, thời gian tối là rất quan trọng. Nếu ngắt quãng tới bằng chiếu sáng ngắn (chỉ 3’ ánh sáng 3 - 5 lux) thì có thể phá bỏ hiệu ứng quang chu kỳ. Cây ngày Cây mía không ra hoa nếu bắn pháo sáng đêm, ® ST sinh dưỡng Cây khoai tây không ra củ nếu chiếu sáng đêm, ® để giống ngắn Cây Khi trồng trong điều kiện ngày ngắn nhưng dùng ánh sáng gián ngày đoạn đêm ® RH dài Thời gian tối P730 ® P660 khoảng 4 - 8 giờ nên nếu muốn phá bỏ hiệu ứng này cần gián đoạn chiếu sáng khoảng thời gian từ 5 - 8 giờ chiếu sáng, không nên sau 9 giờ. + Cơ chế tác động phytocrom có thể: - Thay đổi tinh thấm của màng ® tốc độ quá trình ST. - Hoạt hoá gen ® tổng hợp hoocmon ra hoa. - Tăng cường giải phóng giberelin khỏi màng lục lạp. Giber.: phân hoá thân hoa + Hoocmon ra hoa theo Chailakhian: Florigen antesin: phân hoá hoa (Thuyết này đã gt bản chất phản ứng quang chu kỳ và sự RH) * Quang chu kỳ và cảm ứng ra củ, căn hành. + Rễ củ (cải đỏ, cải củ) thường diễn ra trong điều kiện ngày ngắn. Cây 2 năm hình thành củ diễn ra cả khi ngày dài. Cây 1 năm nếu ngày dài thì củ nhỏ và chóng ra hoa, còn ở ngày ngắn củ sinh trưởng lớn và ra hoa chậm hơn. Dựa vào căn cứ này người ta điều khiển thời gian trồng để lấy củ hay lấy hạt. + Hành tây: thuộc nhóm trung tính. Tuy vậy sự sinh trưởng lá liên quan đến ngày ngắn còn sinh trưởng căn hành thuận khi ngày dài (giống phương nam 12 - 15 giờ, giống phương bắc 14 - 15 giờ chiếu sáng). + Khoai tây: loài hoang dại ra củ trong điều kiện ngày ngắn, một số loài trung tính. Loài solanum tuberosum có thể tạo củ và mầm hoa bất kỳ độ dài ngày nào, nhưng ở điều kiện ngày ngắn sự phát triển mạnh hơn (khi ngày ngắn sớm ra nụ hoa nhưng bị rụng). 5. Nguyên tắc sử dụng chất điều hòa sinh trưởng - Đảm bảo đúng nồng độ: Nồng độ thấp hiệu quả kém, nồng độ cao sẽ gây ức chế thậm chí phá hủy. Tuỳ mục đích mà sử dụng nồng độ khác nhau - Phải phối hợp với các chất dinh dưỡng, thoả mãn nhu cầu về nước, khoáng cho cây -Các bộ phận khác nhau và tuổi cây khác nhau cảm ứng với các chất điều hoà sinh trưởng không giống nhau. Rễ, chồi cảm ứng mạnh hơn với auxin hơn thân, cây non cảm ứng mạnh hơn cây già *Ví dụ: các dẫn xuất Clo của phenoxyaxetic chỉ độc đối với cây 2 lá mầm nên dùng để diệt cỏ ở ruộng lúa, ngô. 6. Ảnh hưởng của các đ.kiện sinh thái đến sinh trưởng và phát triển của thực vật 6.1. Ánh sáng: - Ánh sáng là yếu tố vô cùng quan trọng đối với thực vật, tuy nhiên có thực vật rất ưa sáng, cần có ánh sáng trực tiếp tác động vào. Có loại thực vật ưu bóng, chúng sống ở dưới tán của các cây ưa sáng và chỉ cần ánh sáng tán xạ là đủ. - Ánh sáng làm cho nhiều quá trình phát sinh hình thái xuất hiện: Tạo lông ở biểu bì, hình thành antoxyan ở tế bào dưới biểu bì, hình thành diệp lục ở lá… - Ánh sáng tác động lên sự nảy mầm của nhiều loại hạt: xà lách, thuốc lá…Một số nảy mầm ở trong tối như: hạt rau dền, mào gà, hành tây… - Ánh sáng đỏ, hồng ngoại, cường dộ ánh sáng yếu kích thích pha dãn tế bào làm cho cây cao, lóng vươn dài, ngược lại ánh sáng có ngắn (xanh, tím, tử ngoại) và cường độ ánh sáng mạnh lại ức chế pha này, cây thấp hơn, cứng cáp hơn…. 6.2. Nhiệt độ: - Nhiệt độ là tín hiệu quan trọng để điều chỉnh sự đóng mở gen, dẫn đến sinh trưởng – phát triển của cây có tính chu kỳ theo mùa - Nhiệt độ tối ưu cho các loài cây là từ 250C - 350C, nhiệt độ ẩm thấp -450C g 550C *Ví dụ: Cây đậu Hà lan 20C - 550C Lúa mì từ 00C - 420C, bắp cải, Xà lách chịu nhiệt độ 20C - 300C…. - Biên độ nhiệt độ là khái niệm dùng để tìm hiểu ảnh hưởng của nhiệt độ và tạo điều kiện cho cây ST và chọn thời vụ thích hợp. Đa số loại cây T-min : 5-150C, Topt: 25 - 35, Tmax: 45 - 55. - Tốc độ ST mạnh khoảng từ O - 150C sau đó giảm dần. - Cây ST mạnh vào ban đêm. T 0 xuống thấp ® KT enzim thuỷ ngân TB thành đường đi tới rễ và chồi bên làm chúng tăng trưởng. - Để cây ST bình thường cần thiết chênh lệch t0 ngày - đêm (hiện tượng chu kỳ nhiệt) (cây cà chua sinh trưởng tốt nhất ban ngày 260C, ban đêm 180C). Cây ở vùng Xiberi có thể được nhiệt độ: -500C 6.3. Độ ẩm: - Rất cần cho sự trương nước ở pha phân chia và lớn lên của TB. - Các quá trình sinh lý, trao đổi chất cần nước. Vì vậy CNS phải bão hoà nước. - Các cơ quan cần nước khác nhau (phôi cần > 14% nước mới ST). - Là yếu tố tác động lên cơ chế đóng mở gen quan trọng nhất. Nước là yếu tố bắt buộc của mọi quá trình sống. Thiếu nước sẽ ức chế sinh trưởng – phát triển mạnh mẽ, có thể dẫn đến sự chết của TV. Nước ảnh hưởng đến sự ra hoa, thụ phấn, thụ tinh, sự đậu của hoa quả… 6.4. Không khí: - O2 và CO2 là 2 loại khí ảnh hưởng đến sinh trưởng và phát triển. O 2 ảnh hưởng đến sinh trưởng thông quá trình hô hấp , CO2 thông qua quá trình quang hợp - Không khí: O2 và CO2 cần cho HH, QH (<5% O2 ngừng ST vì phá vỡ cân bằng NL và tạo SP độc) vì thế tỷ lệ O2/CO2 phải phù hợp. 6.5. Các chất dinh dưỡng: - Có giá trị quan trọng điều khiển việc đóng mở gen, làm xuất hiện các phản ứng sinh trưởng – phát triển nhanh hay chậm, chất lượng sản phẩm tốt hay xấu CHƯƠNG 3 SINH LÝ NẢY MẦM CỦA HẠT VÀ SINH TRƯỞNG CỦA CÁC CƠ QUAN SINH DƯỠNG CỦA THỰC VẬT 4.1. Sự nghỉ của hạt và chồi 4.1.1. Khái niệm: Sự ST xảy ra không đều, có tính nhịp điệu. Xảy ra hiện tượng tạm ngừng ST của một bộ phận (lá, chồi, hạt...) hay toàn bộ cây không nhìn thấy rõ ST, các quá trình sinh lý có cường độ rất thấp. Phân biệt nghỉ bắt buộc (do điều kiện môi trường bất lợi, nếu điều kiện môi trường thay đổi thuận lợi thì sẽ nảy mầm ngay) và nghỉ sâu (do yêu cầu sinh lý bên trong, là tính chất thích nghi có được trong quá trình tiến hoá và đã trở thành di truyền được, nếu có điều kiện tốt môi trường cũng không nảy mầm). Cũng có trường hợp thời gian nghỉ bắt buộc và nghỉ sâu trùng nhau (hạt vùng ôn đới, chồi vùng lạnh). 4.1.2. Sự nghỉ của hạt: - Hạt nghỉ bắt buộc: khi độ ẩm < 12%, t 0 thấp, vỏ hạt quá dày cứng không thấm oxi và nước. - Hạt nghỉ sâu: do phôi chưa phát triển hoàn toàn (chưa chín sinh lý) cần phát triển tiếp một thời gian ở trong hạt, đó cũng là một hoạt động thích nghi. - Do chất ức chế ST, chất này có trong vỏ hạt, nội nhũ, thịt quả và có rất ít phytohoocmon (gib. xitokinin) (Nhà khoa học Mỹ Kan có Giber nếu không có ức chế thì chỉ cần gib., nếu có ức chế cần gib + xitokinin). 4.1.3. Sự nghỉ của chồi - Trong cây có thể chỉ một số chồi nghỉ. - Nghỉ bắt buộc: khi gặp t0 thấp (cây nói chung), t0 cao (cao su: hè, hạn ® rụng lá...). - Nghỉ sâu: có nhiều chất ức chế ST và ít phytohoocmon. VD: Quang chu kỳ : ngày ngắn dần cây tổng hợp chất ức chế (phenol, ABA) giảm auxin ® trao đổi chất giảm dần. Nếu ngày dài, t0 lên cao chúng sẽ tổng hợp phytohoocmon và phân giải chất ức chế và nảy chồi. (Thời gian nghỉ liên quan đến tốc độ phân huỷ chất kìm hãm ST). - Đặc điểm chồi nghỉ: TĐC rất yếu (CNS tách khỏi màng TB, bề mặt TB bao phủ lipit, sợi liên bào rút vào trong). Song tăng khả năng chống chịu, lúc này chuẩn bị các điều kiện để cho các quá trình ST sau: 4.2. Điều khiển sự nghỉ của hạt và chồi *Ý nghĩa sự nghỉ: + Vùng nhiệt đới nóng ẩm, hạt không mọc mầm ngay sau thu hoạch để gieo trồng vụ mới (là cần thiết). + Kéo dài thời gian bảo quản (củ hạt). + Bảo vệ hoa mùa đông không nở sớm (vì sẽ bị chết). + Bảo vệ quả mọng nước : không có hạt nảy mầm khi còn bên trong quả. Tuy nhiên : - Cản trở trồng ngay vụ mới (khoai tây) - Không có sản phẩm hoa mùa đông. *Phá vỡ ngủ nghỉ: + Các tác nhân vật lý: t 0 (tưới nước ấm cho hoa). Tác động cơ học: xát vỏ dày, ngâm nước ấm (3 sôi, 2 lạnh). H2O: ngâm cho hạt nhất là hạt vỏ chắc dày để loại chất kìm hãm và cung cấp H2O, một số hạt trước đó nên sấy khô (hạt dưa chuột, cà chua). + Tác nhân hoá học: Tiêm vit B1, PP kích thích hoa nở mùa đông Sử dụng KTST: gib.xitokinin, 2,4D, chất oxi hoá mạnh: KNO3 HClO4, (NH4)2S2O8 để KT nảy mầm, nảy chồi (khoai tây), xử lý Tiourê cho khoai tây nẩy chồi.