Tài liệu Luận văn nghiên cứu đặc điểm hình thái, cấu tạo giải phẫu thích nghi của một số loài cây với nhân tố ánh sáng

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM TRƯƠNG THỊ THANH THỦY NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI, CẤU TẠO GIẢI PHẪU THÍCH NGHI CỦA MỘT SỐ LOÀI CÂY VỚI NHÂN TỐ ÁNH SÁNG LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC THÁI NGUYÊN - 2017 ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM TRƯƠNG THỊ THANH THỦY NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI, CẤU TẠO GIẢI PHẪU THÍCH NGHI CỦA MỘT SỐ LOÀI CÂY VỚI NHÂN TỐ ÁNH SÁNG Chuyên ngành: Sinh thái học Mã số: 60 42 01 20 LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC Người hướng dẫn khoa học: TS. SỸ DANH THƯỜNG THÁI NGUYÊN - 2017 LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng cá nhân tôi. Các số liệu, kết quả nghiên cứu trong luận văn là trung thực và chưa được ai công bố trong bất kỳ công trình nào khác. Nếu sai tôi xin hoàn toàn chịu trách nhiệm. Thái Nguyên, ngày 15 tháng 8 năm 2017 Học viên Trương Thị Thanh Thủy i LỜI CẢM ƠN Em xin chân thành cảm ơn TS. Sỹ Danh Thường - người đã tận tình giúp đỡ và hướng dẫn em, truyền đạt cho em những kiến thức quý báu, những lời khuyên, lời động viên trong quá trình học tập, nghiên cứu và hoàn thiện luận văn này. Em cũng xin bày tỏ lòng biết ơn các thầy cô Khoa Sinh học - Trường Đại học Sư phạm Thái Nguyên đã tạo mọi điều kiện thuận lợi và cho em những kinh nghiệm quý báu trong thời gian thực hiện luận văn. Xin cảm ơn chân thành đến các bạn lớp cao học khóa 23 đã sát cánh, động viên, giúp đỡ tôi trong quá trình học tập và thực hiện luận văn. Cuối cùng tôi xin bày tỏ lòng cảm ơn sâu sắc đến gia đình, người thân và bạn bè đã giúp đỡ, hỗ trợ và động viên tôi, giúp tôi vượt qua những khó khăn trong suốt thời gian thực hiện luận văn này. Thái Nguyên, ngày 15 tháng 8 năm 2017 Học viên Trương Thị Thanh Thủy ii MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN .......................................................................................................... i LỜI CẢM ƠN ............................................................................................................... ii MỤC LỤC ................................................................................................................... iii DANH MỤC CÁC BẢNG .......................................................................................... iv DANH MỤC CÁC HÌNH............................................................................................. v MỞ ĐẦU ...................................................................................................................... 1 1. Lí do chọn đề tài ....................................................................................................... 1 2. Mục tiêu nghiên cứu ................................................................................................. 1 3. Thời gian và phạm vi nghiên cứu ............................................................................. 2 4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của luận văn ............................................................ 2 Chương 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU........................................................................ 3 1.1. Các nghiên cứu về đặc điểm thích nghi của thực vật trên thế giới và Việt Nam ....... 3 1.1.1. Những nghiên cứu trên Thế giới ......................................................................... 3 1.1.2. Những nghiên cứu ở Việt Nam ........................................................................... 5 1.2. Đặc điểm thích nghi của thực vật với môi trường cạn .......................................... 7 1.2.1. Đặc điểm thích nghi của thực vật với nhân tố ánh sáng ..................................... 7 1.2.2. Đặc điểm thích nghi của thực vật với nhân tố nhiệt độ ...................................... 8 1.2.3. Đặc điểm thích nghi của thực vật với nhân tố độ ẩm ......................................... 9 Chương 2: ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .. 11 2.1. Đối tượng nghiên cứu .......................................................................................... 11 2.2. Nội dung nghiên cứu............................................................................................ 12 2.3. Phương pháp nghiên cứu ..................................................................................... 12 2.3.1. Phương pháp nghiên cứu lý thuyết ................................................................... 12 2.3.2. Phương pháp nghiên cứu thực nghiệm ............................................................. 12 2.3.3. Phương pháp xử lý số liệu ................................................................................ 13 Chương 3: ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN KHU VỰC NGHIÊN CỨU ....................... 14 3.1. Vị trí địa lý ........................................................................................................... 14 3.2. Địa hình................................................................................................................ 14 3.3. Địa chất, thổ nhưỡng............................................................................................ 15 iii 3.4. Khí hậu, thủy văn ................................................................................................. 15 Chương 4: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU.................................................................... 17 4.1. Đặc điểm hình thái, giải phẫu thích nghi của các loài cây ưa sáng ..................... 17 4.1.1. Đặc điểm thích nghi của cây Bạch đàn (Eucalyptus camaldulensis Dehnh) ... 17 4.1.2 Đặc điểm thích nghi của cây Phi lao (Casuarina equisetifolia L.).................... 19 4.1.3. Đặc điểm thích nghi của cây Sau sau (Liquidambar formosana Hance) ................ 21 4.1.4. Đặc điểm thích nghi của cây Keo lá tràm (Acacia auriculiformis A.Cunn.) ... 23 4.1.5. Đặc điểm thích nghi của cây Cỏ sữa (Euphobia hirta L.) ................................ 25 4.1.6. Đặc điểm thích nghi của cây Đậu phộng (Arachis hypogaea L.) ..................... 27 4.1.7. Đặc điểm thích nghi của cây Nhót (Elaeagnus latifolia L.) ............................. 28 4.1.8. Đặc điểm thích nghi của cây Bằng lăng (Lagerstroemia speciosa (L.) Pers.) ........... 30 4.1.9. Đặc điểm thích nghi của cây Liễu (Salix babylonica L.) ................................. 32 4.1.10. Đặc điểm thích nghi của cây Trúc đào (Nerium oleander L.) ........................ 34 4.2. Nghiên cứu về đặc điểm hình thái, giải phẫu thích nghi của các loài cây ưa bóng ....... 37 4.2.1. Đặc điểm thích nghi của cây Lá dong (Phrynium placentarium (Lour.)Merr. ) ........................................................................................................................ 37 4.2.2. Đặc điểm thích nghi của cây Vạn niên thanh (Dieffenbachia maculata (Lodd.) G. Don) ............................................................................................... 39 4.2.3. Đặc điểm thích nghi của cây Lan ý (Spathiphyllum wallisii Regel)................. 41 4.2.4. Đặc điểm thích nghi của cây Kim phát tài (Zamioculcas zamiifolia (Lodd.) Engl.) ............. 43 4.2.5. Đặc điểm thích nghi của cây Hoàng thảo (Dendrobium sp.)........................... 45 4.2.6. Đặc điểm thích nghi của cây Lưỡi hổ (Sansevieria trifasciata Prain) ............. 46 4.2.8. Đặc điểm thích nghi của cây Gừng (Zingiber officinale Roscoe) .................... 50 4.2.9. Đặc điểm thích nghi của cây Lá lốt (Piper lolot L.) ......................................... 53 4.2.10. Đặc điểm thích nghi của cây Diếp cá (Houttuynia cordata Thunb.) .............. 54 4.3. Nhận xét chung về đặc điểm thích nghi của các loài nghiên cứu ........................ 56 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ .................................................................................. 58 TÀI LIỆU THAM KHẢO ........................................................................................ 60 iv DANH MỤC CÁC BẢNG Bảng 4.1. Độ dày (μm) các lớp mô của phiến lá cây Bạch đàn ...................................18 Bảng 4.2 Độ dày (μm) các lớp mô của phiến lá cây Sau sau ......................................22 Bảng 4.3. Độ dày (μm) các lớp mô của phiến lá cây Trúc đào ...................................35 Bảng 4.4. Độ dày (μm) các lớp mô của phiến lá cây Vạn niên thanh .........................40 Bảng 4.5. Độ dày (μm) các lớp mô của phiến lá cây Lan ý ........................................42 Bảng 4.6. Độ dày (μm) các lớp mô của phiến lá cây Kim phát tài .............................. 44 Bảng 4.7. Độ dày (μm) các lớp mô của phiến lá cây Hoàng thảo ............................... 46 Bảng 4.8. Độ dày (μm) các lớp mô của phiến lá cây Lưỡi hổ .....................................48 Bảng 4.9. Độ dày (μm) các lớp mô của phiến lá cây Phát tài......................................50 Bảng 4.10. Độ dày (μm) các lớp mô của phiến lá cây Gừng .......................................52 iv DANH MỤC CÁC HÌNH Hình 3.1. Bản đồ hành chính tỉnh Thái Nguyên .......................................................... 14 Hình 4.1. Cây Bạch đàn (Eucalyptus camaldulensis Dehnh) ......................................17 Hình 4.2. Cấu tạo giải phẫu phiến lá cây Bạch đàn .....................................................18 Hình 4.3. Cây Phi lao (Casuarina equisetifolia L.) .....................................................19 Hình 4.4. Cấu tạo giải phẫu thân cây Phi lao (phần thân màu xanh) .......................... 20 Hình 4.5. Cấu tạo giải phẫu lỗ khí trên thân cây Phi lao .............................................20 Hình 4.6. Cấu tạo giải phẫu các lớp tế bào mô giậu trên thân cây Phi lao ..................20 Hình 4.7. Cây Sau sau (Liquidambar formosana Hance)............................................21 Hình 4.8. Cấu tạo giải phẫu phần gân chính lá cây Sau sau ........................................22 Hình 4.9. Cấu tạo giải phẫu phiến lá cây Sau sau........................................................22 Hình 4.10. Cây Keo lá tràm .........................................................................................23 Hình 4.11. Quả và hạt Keo lá tràm .............................................................................23 Hình 4.12. Cấu tạo giải phẫu phiến lá qua gân chính của cây Keo lá tràm .......................24 Hình 4.13. Vi phẫu cắt ngang qua cuống lá cây Keo lá tràm ......................................24 Hình 4.14. Vi phẫu cắt ngang qua phiến lá cây Keo lá tràm .......................................25 Hình 4.15. Cây Cỏ sữa (Euphobia hirta L.) ................................................................ 25 Hình 4.16. Cấu tạo giải phẫu phiến lá cây Cỏ sữa .......................................................26 Hình 4.17. Cây Đậu phộng (Arachis hypogaea L.) .....................................................27 Hình 4.18. Vi phẫu cây Đậu phộng .............................................................................27 Hình 4.19. Một phần cắt ngang qua phiến lá cây Đậu phộng ......................................28 Hình 4.20. Cây Nhót (Elaeagnus latifolia L.) ............................................................. 28 Hình 4.21. Cấu tạo giải phẫu phiến lá qua gân chính của cây Nhót ............................ 29 Hình 4.22. Một phần lát cắt ngang phiến lá cây Nhót .................................................29 Hình 4.23. Cây Bằng lăng (Lagerstroemia speciosa (L.) Pers.) .................................30 Hình 4.24. Vi phẫu phiến lá cây Bằng lăng .................................................................31 Hình 4.25. Một phần lát cắt ngang phiến lá cây Bằng lăng .........................................31 Hình 4.26. Cây Liễu (Salix babylonica L.) ..................................................................32 Hình 4.27. Vi phẫu phiến lá của cây Liễu ...................................................................33 Hình 4.28. Một phần lát cắt ngang phiến lá của cây Liễu ...........................................33 Hình 4.29. Cây Trúc đào (Nerium oleander L.) .........................................................34 v Hình 4.30. Vi phẫu phiến lá cây Trúc đào ...................................................................35 Hình 4.31. Một phần lát cắt ngang phiến lá cây Trúc đào ...........................................35 Hình 4.32. Cây Lá dong (Phrynium placentarium (Lour.)Merr. ) .............................. 37 Hình 4.33. Vi phẫu Phiến lá của cây Lá dong ............................................................. 38 Hình 4.34. Một phần lát cắt ngang phiến lá của cây Lá dong .....................................38 Hình 4.35. Cây Vạn niên thanh (Dieffenbachia maculata (Lodd.) G. Don) ...............39 Hình 4.36. Vi phẫu phiến lá cây Vạn niên thanh .........................................................40 Hình 4.37. Một phần lát cắt ngang phiến lá của cây Vạn niên thanh .......................... 40 Hình 4.38. Cây Lan ý (Spathiphyllum wallisii Regel) .................................................41 Hình 4.39. Một phần cắt ngang qua phiến lá cây Lan ý ..............................................42 Hình 4.40. Cây Kim phát tài (Zamioculcas zamiifolia (Lodd.) Engl.) ........................43 Hình 4.41. Vi phẫu một phần phiến lá cây Kim phát tài .............................................44 Hình 4.42. Cây Hoàng thảo (Dendrobium sp.) ........................................................... 45 Hình 4.43. Vi Phẫu phiến lá cây Hoàng thảo .............................................................. 46 Hình 4.44. Cây Lưỡi hổ (Sansevieria trifasciata Prain) ..............................................47 Hình 4.45. Vi phẫu phiến lá cây Lưỡi hổ ....................................................................47 Hình 4.46. Một phần lát cắt ngang qua phiến lá cây Lưỡi hổ .....................................48 Hình 4.47. Cây Phát tài (Dracaena sanderiana Sander ex Mast) ............................... 49 Hình 4.48. Vi phẫu phiến lá cây Phát tài .....................................................................49 Hình 4.49. Cây Gừng (Zingiber officinale Roscoe) ....................................................50 Hình 4.50. Cấu tạo giải phẫu phiến lá cây Gừng .........................................................51 Hình 4.51. Cấu tạo giải phẫu phiến lá qua gân chính của cây Gừng ........................... 51 Hình 4.52. Cây Lá lốt (Piper lolot L.) .........................................................................53 Hình 4.53. Vi phẫu phiến lá cây Lá lốt ........................................................................53 Hình 4.54. Cây Diếp cá (Houttuynia cordata Thunb.) ................................................54 Hình 4.55. Vi phẫu phiến lá cây Diếp cá .....................................................................55 Hình 4.56. Một phần cắt ngang qua phiến lá cây Diếp cá ...........................................55 vi MỞ ĐẦU 1. Lí do chọn đề tài Sinh vật nói chung và thực vật nói riêng đã hình thành và phát triển lâu dài. Thực vật sống khắp nơi trên trái đất từ Bắc cực lạnh giá đến sa mạc khô nóng. Sống trong môi trường, trải qua một thời gian lâu dài, thông qua chọn lọc tự nhiên đã hình thành nên những đặc điểm thích nghi tương ứng cho phép thực vật tồn tại, sinh trưởng và phát triển tốt. Việc tìm ra mối quan hệ giữa các đặc điểm hình thái, giải phẫu của thực vật với môi trường sống của nó là một việc làm có ý nghĩa quan trọng, giúp chúng ta có sự hiểu biết sâu sắc và cái nhìn toàn diện về thế giới thực vật. Thái nguyên là tỉnh trung du miền núi phía bắc Việt Nam có diện tích tự nhiên là 354.150 ha và nằm trong khu vực mang đặc trưng của khí hậu nhiệt đới gió mùa với hai mùa rõ rệt: mùa đông lạnh giá mưa ít, mùa hè nóng ẩm mưa nhiều, lượng mưa trung bình hàng năm của Thái Nguyên đạt từ 1700-2000 mm, độ ẩm trung bình từ 80-83%. Với những điều kiện khí hậu như vậy đã giúp cho thảm thực vật tại đây phát triển phong phú và đa dạng. Trong các nhân tố sinh thái của môi trường, ánh sáng là nhân tố ảnh hưởng nhiều nhất tới các đặc điểm về hình thái của cây. Căn cứ vào chế độ ánh sáng ở thực vật mà người ta chia thực vật làm 3 nhóm: Thực vật ưa sáng, thực vật ưa bóng và thực vật chịu bóng. Việc tìm hiểu các đặc điểm hình thái, cấu tạo giải phẫu thích nghi của các loài cây ưa sáng và các loài cây ưa bóng trên địa bàn tỉnh Thái Nguyên là cần thiết nhằm làm sáng tỏ sự thích nghi của chúng với nhân tố ánh sáng ở tỉnh Thái Nguyên. Với những lí do trên chúng tôi chọn đề tài: “Nghiên cứu đặc điểm hình thái, cấu tạo giải phẫu thích nghi của một số loài cây với nhân tố ánh sáng” 2. Mục tiêu nghiên cứu - Đánh giá và giải thích được đặc điểm hình thái cấu tạo chung của nhóm cây ưa sáng và cây ưa bóng. Đánh giá được hình thái cấu tạo ngoài, cấu tạo hiển vi của các loài nghiên cứu. 1 3. Thời gian và phạm vi nghiên cứu - Thời gian nghiên cứu: Đề tài được thực hiện từ tháng 6 năm 2016 đến tháng 6 năm 2017. - Phạm vi nghiên cứu: Đề tài chỉ tập trung nghiên cứu đặc điểm hình thái, cấu tạo giải phẫu thích nghi của một số cây ưa sáng và ưa bóng trên địa bàn Thành phố Thái Nguyên. 4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của luận văn - Kết quả nghiên cứu của đề tài bổ sung các dữ liệu về hình thái giải phẫu thích nghi của các loài thực vật, đồng thời là tư liệu bổ sung cho công tác giảng dạy hình thái giải phẫu thực vật ở các cấp học. 2 Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1. Các nghiên cứu về đặc điểm thích nghi của thực vật trên thế giới và Việt Nam 1.1.1. Những nghiên cứu trên Thế giới Cách đây hơn 2.300 năm, Theophraste (371-286 trước Công nguyên) là người sáng lập môn thực vật học. Ông nghiên cứu về hình thái giải phẫu cơ thể thực vật và các dẫn liệu được trình bày trong các tác phẩm “Lịch sử thực vật”, “Nghiên cứu về cây cỏ”, ông có đề cập đến sự thích nghi của cây cỏ với môi trường sống, các đặc điểm khác nhau của cơ thể thực vật khi sống ở môi trường khác nhau [12]. Levacopxki (1833-1893) nghiên cứu mối quan hệ của hệ rễ của một số cây dưới ảnh hưởng của độ ẩm và nhiệt độ. Ông nhận thấy ở rễ cũng có những biến đổi về hình thái cấu tạo do tác động của các yếu tố môi trường này. Đến thế kỷ XX, giải phẫu hình thái thích nghi thực vật được hình thành và đã có nhiều công trình nghiên cứu về hình thái giải phẫu thích nghi. Lúc bấy giờ sinh thái học đã phát triển mạnh tạo điều kiện cho các nhà giải phẫu học thực vật đi sâu nghiên cứu lĩnh vực giải phẫu sinh thái. Những năm 40 của thế kỷ XX, sinh thái học đã hình thành hướng giải phẫu sinh thái do Keller lập ra. Từ đây, các nhà thực vật học và sinh thái học có thể hiểu được bản chất và sự đa dạng của quá trình thích nghi ở thực vật [7]. Sayre (1920) đã nghiên cứu về mối quan hệ giữa lớp lông phủ lá trong chống thoát hơi nước ở thực vật [21]. Esau (1965) và Fahn (1982) trong tài liệu “Plant anatomy” có đề cập đến cấu tạo giải phẫu các cơ quan sinh dưỡng như rễ, thân, lá, đặc điểm cấu tạo của tế bào, của các mô. Đây là tài liệu quan trọng, làm cơ sở cho việc nghiên cứu cấu tạo giải phẫu các loài thực vật [14], [18]. Carlquist (1977), nghiên cứu cấu tạo giải phẫu gỗ của nhiều loài thực vật sống ở các môi trường khác nhau ở miền Tây Nam Úc. Công trình nghiên cứu đã xác định chỉ số V (V = đường kính của mạch gỗ/số mạch gỗ/ mm2) và chỉ số M (M =Vx chiều dài của yếu tố mạch) cho từng loài thực vật sống ở tầng dưới của rừng bạch đàn, sườn 3 núi ven biển, đầm lầy, trên cát và sa mạc. Kết quả cho thấy hệ thực vật ở Tây Nam Úc nói chung là thuộc dạng ưa hạn [26]. Wiedemann (1984) trong cuốn “The ecology of pacific northwest coastal sand dunes: a community profile” đã mô tả sinh cảnh và hình thái thân, hoa, quả của một số loài thực vật ở các cồn cát ven biển phía Tây Bắc Thái Bình Dương [15]. Oladele và cộng sự (1988) nghiên cứu cấu tạo giải phẫu thân cây của loài Gomphrena celosioides cho thấy tỉ lệ V thuộc loại thấp (0,67) và tỉ lệ M cũng thấp (196) và đây là loài thực vật chịu hạn [25]. Márcia do Rocio Duarte và cộng sự (2004) khi nghiên cứu đặc điểm về hình thái, giải phẫu lá và thân của loài Alternathera brasiliana thuộc họ Amaranthaceae đã chỉ ra rằng: lá có hình bầu dục, có màu tím, biểu bì có 1 lớp tế bào, có nhiều lông đa bào, khí khổng kiểu trực bào và dị bào ở cả hai bề mặt; thịt lá phân hóa thành mô giậu ở trên và mô khuyết ở dưới [24]. Daniela và cộng sự (2009) đã nghiên cứu, mô tả đặc điểm hình thái thích nghi của lá của ba loài thực vật tiên phong ở cồn cát: Calystegia soldanella, Euphorbia paralias và Otanthus maritimus. Nhóm nghiên cứu đã kết luận rằng, các đặc điểm hình thái giải phẫu thích nghi của ba loài trên liên quan với điều kiện sinh thái vùng cát ven biển là: cách định hướng lá và cuộn lá, túm lông không có tuyến và có tuyến, hình thái chung của lớp biểu bì, hình thái và sự định vị của lỗ khí, lỗ nước, mô chứa khí và nhu mô nước dự trữ [16]. Ahmad và cộng sự (2009), nghiên cứu về cấu tạo giải phẫu lá của 8 loài thuộc 6 chi của tông Eragrostideae (Poaceae): Acrachne racemosa, Dactyloctinium aegyptium, Dactyloctinium scindicum, Desmostachya bipinnata, Eleusine indica, Eragrostis cilianensis, Eragrostis papposa và Octhochloa compressa. Kết quả cho thấy các loài đều có lông che chở, trừ loài Eragrostis papposa [19]. E.A Ogie-Odia và cộng sự (2010) đã khảo sát về cấu trúc của biểu bì của 3 loài thuộc chi Paspalum đó là P. conjugatum, P. scrobiculatum và P. vaginatum thuộc họ Poaceae ở Nigeria. Theo nghiên cứu, P.scrobiculatum có sự biến đổi của các sợi lông trên cả mép lá, gai đã được quan sát ở hai trong số ba loài [17]. 4 Một số công trình nghiên cứu về giải phẫu thích nghi như công trình của Mansoor Hameed và cộng sự (2010, 2013) nghiên cứu về đặc điểm thích nghi về giải phẫu của lá, rễ và thân loài Cỏ chỉ (Cynodon dactylon L. (Pers.)) với các độ mặn khác nhau ở Pakistan [22], [23]. Suzane M. Fank-de-Carvalho và cộng sự (2012), đã nghiên cứu cấu tạo giải phẫu lá và cấu trúc lục lạp của 6 loài gồm: Gomphrena hermogenesii, G. lanigera, G. prostrata, Pfaffia gnaphaloides, P. townsendii và Froelichiella grisea thuộc họ Amaranthaceae phân bố ở bang Cerrado, Brazil. Công trình cho thấy rất khó phân biệt 6 loài này về hình thái nhưng về giải phẫu lá thì có sự khác biệt. Ba loài thuộc chi Gomphrena là nhóm thực vật C4, trong thịt lá có nhiều hạt tinh bột và tinh thể Canxi oxalat, trong khi đó 3 loài còn lại thuộc thực vật C3 [27]. Fernanda Reinert và cộng sự (2013), đã nghiên cứu về các đặc điểm hình thái và giải phẫu lá của loài Neoregelia cruenta thuộc họ Bromeliaceae sống ở 2 môi trường có ánh sáng mạnh và bóng mát ở vùng đất cát cho thấy có sự thay đổi đáng kể. Cây sống nơi có ánh sáng mạnh có kích thước lá nhỏ, ngắn hơn sống trong bóng mát. Về cấu tạo giải phẫu lá cho thấy cây sống ở nơi ánh sáng mạnh có mô dự trữ nước, mô giậu dày hơn, kích thước mạch dẫn to hơn so với lá sống nơi bóng mát [20]. 1.1.2. Những nghiên cứu ở Việt Nam Nguyễn Khoa Lân (1996) đã nghiên cứu về hình thái và cấu tạo giải phẫu thích nghi của các loài thực vật ở rừng ngập mặn Việt Nam sống trong điều kiện ánh sáng mạnh, đất bùn lầy, ngập mặn và thiếu oxy. Năm 1997, Nguyễn Khoa Lân đã đề cập đến đặc điểm của cây chịu hạn: hệ rễ ăn nông, lan rộng, khi gặp khô hạn lâu rễ gần như khô kiệt nhưng khi mưa xuống chúng phục hồi hoạt động rất nhanh và phát triển nhiều rễ, tăng diện tích lông hút, một số loài có rễ ăn sát mặt đất để hấp thụ nước mưa hay sương đêm; cây mọng nước biểu bì có lớp cutin dày, mô cơ và mô dẫn kém phát triển ở cây mọng nước vì có các tổ chức giữ nước, lỗ khí thường nằm sâu trong biểu bì; cây có lá cứng có diện tích hẹp thường phủ lông trắng bạc để cách nhiệt, mô cơ phát triển, tế bào biểu bì có vách dày, nhiều loài họ Lúa mặt trên có nhiều tế bào cơ làm lá có thể cuộn lại hay mở ra che chở cho các lỗ khí; hệ rễ ăn sâu và có áp suất thẩm thấu cao 40-50 atmotphe, vì vậy khi gặp hạn chúng 5 vẫn hút được nước trong đất; một số cây có lớp lông biểu bì dày, thịt lá phát triển thành tổ chức chứa nước hoặc phát triển thành mô giậu [7]. Nguyễn Bá (2005) trong cuốn sách “Hình thái học thực vật” đã đề cập đến đặc điểm cây chịu hạn thích nghi với môi trường khô hạn là tỉ lệ cao giữa khối lượng và bề mặt, có nghĩa là lá nhỏ, rắn chắc và thịt lá dày, mô giậu phát triển hơn mô xốp hoặc chỉ có mô giậu, khoảng gian bào nhỏ, hệ gân cứng, ít có các đoạn nối bao bó mạch, lỗ khí nhiều, đôi khi tế bào nhỏ [2]. Thiều Lê Phong Lan (2006) khi nghiên cứu về thảm thực vật khô hạn ven biển huyện Ninh Hải - tỉnh Ninh Thuận đã chỉ ra rằng: thân các cây khô hạn ven biển là cơ quan chịu tác động của gió biển, chống sự mất nước và các nhân tố khí hậu khác. Do đó nó đã hình thành một số đặc điểm thích nghi khá rõ: phần lớn cây gỗ lại có dạng cây bụi, phân nhánh nhiều từ sát gốc và cây thường phát triển theo chiều ngang để tăng khả năng chống đỡ của cây trước điều kiện môi trường. Cây khô hạn thường mọc thành từng cụm có từ 2 -3 gốc xoắn vào nhau để chống sự mất nước và bảo vệ cây khỏi điều kiện khắc nghiệt như nắng, gió, khô hạn kéo dài. Thân cây vùng khô hạn phần lớn có vỏ dày, trên thân có nhiều u nhỏ, các mấu lồi sần sùi, có gai [6]. Nguyễn Thị Bé Nhanh (2007) đã nghiên cứu đặc điểm thích nghi hình thái, cấu tạo và sinh thái của một số loài thực vật điển hình ở khu du lịch sinh thái Gáo Giồng (huyện Cao Lãnh, tỉnh Đồng Tháp) như Cỏ ống (Panicum repens L.), Mồm mốc (Ischaemum rugosum Salisb.), Lúa ma (Oryza rufipogon Griff.), Năng ống (Eleocharis dulcis (Burm.f.) Hensch.), Rau dừa nước (Ludwidgia adscendens (L.) Hara.), Sen (Nelumbo nucifera Gaertn.), Súng lam (Nymphaea nouchali Burm.f.) và Tràm (Melaleuca cajuputi Powell). Kết quả chỉ ra những đặc điểm của các loài này ở vùng đất ngập giúp chúng có thể tồn tại lâu dài trong môi trường đặc biệt này [8]. Đỗ Thị Lan Hương (2012) đã nghiên cứu hình thái, giải phẫu thích nghi cơ quan sinh dưỡng của 27 loài dây leo thảo thuộc các họ: họ Bầu bí (Cucurbitaceae), họ Đậu (Fabaceae), họ Khoai lang (Convolvulaceae), họ Lạc tiên (Passifloraceae ), họ Thiên lý (Asclepiadaceae), họ Nho (Vitaceae), họ Khúc khắc (Smilicaceae), họ Củ nâu (Dioscoreaceae), họ Bách bộ (Stenomaceae) ở một số khu vực miền Bắc Việt Nam. Kết quả cho thấy về hình thái thực vật có sự thay đổi đáng kể từ vùng địa hình thấp đến vùng địa hình cao: độ dày lá tăng dần, chiều dài lóng thân giảm dần, mép lá xẻ thùy 6 khi nhiệt độ thấp. Về mặt cấu tạo giải phẫu có sự thay đổi để thích nghi với các điều kiện khí hậu khác nhau [5]. Đặng Ngọc Phúc Quỳnh (2012), nghiên cứu một số đặc điểm sinh học, sinh thái của loài Tầm gửi năm nhị (Dendrophthoe pentandra (L.) Miq.) thuộc họ Tầm gửi (Loranthaceae) ở thành phố Hồ Chí Minh. Công trình đề cập đến hình thái và giải phẫu rễ, thân và lá của loài Tầm gửi năm nhị sống trên các cây chủ khác nhau là Mận, Xoài, Bàng, Khế, Mãng cầu ta, Sứ đỏ. Loài Tầm gửi năm nhị này kí sinh trên mỗi vật chủ khác nhau thì có đặc điểm sinh học, sinh thái khác nhau chứng tỏ được sự thích nghi của chúng [10]. Ngô Thanh Phong (2013) nghiên cứu sự biến đổi thích nghi của lá thực vật hạt kín ở Hòn Chông – Hà Tiên (tỉnh Kiên Giang) với các điều kiện khô hạn, ngập mặn đã hình thành các lông che chở và lông tiết ở biểu bì lá [9]. Nguyễn Thị Thơ và cộng sự (2013), nghiên cứu về đặc điểm giải phẫu và sinh lý của loài Trẩu (Vernicia montana Lour.), cho thấy loài này không có biểu bì nhiều lớp và lông bao phủ, tỷ lệ mô giậu và mô xốp là 0,75. Số lượng trung bình của khí khổng là 562/mm2.Trẩu bị tổn thương ở mức nhiệt 450C là 40-50% và lên đến 80% ở mức nhiệt 500C. Chúng bị chết hoàn toàn ở mức nhiệt 600C. Diệp lục tổng số trong lá tươi là 6,24 mg/g và tỷ lệ diệp lục a/b là 2,28 [13]. Lê Thị Minh Hằng (2013) nghiên cứu đặc điểm hình thái và giải phẫu thích nghi của loài Cóc vàng (Lumnitzera racemosa Wild.) ở xã Giao Lạc, huyện Giao Thủy, tỉnh Nam Định và kết luận một số đặc điểm của cây thích nghi với môi trường sống thiếu không khí, ngập nước mặn: biểu bì không có lông hút; mô mềm vỏ giữa phát triển, để lại khoảng trống chứa khí lớn, nội bì có đai caspari phát triển; thân cây có cấu tạo đặc trưng của nhóm cây thuộc lớp Ngọc lan thân gỗ; lá có cấu tạo đặc trưng của lá cây chịu hạn mọng nước, mô giậu phân bố ở cả hai mặt lá, mô xốp phát triển, tăng kích thước trở thành tổ chức chứa nước giúp pha loãng muối thừa trong lá già [4]. 1.2. Đặc điểm thích nghi của thực vật với môi trường cạn 1.2.1. Đặc điểm thích nghi của thực vật với nhân tố ánh sáng - Dựa vào nhu cầu ánh sáng của các loài cây, có thể chia thực vật làm 3 nhóm: 7 + Nhóm cây ưa sáng: Gồm những cây sinh trưởng tốt ở nơi quang đãng: thảo nguyên, savan, rừng thưa, núi cao và hầu hết cây nông, lâm nghiệp: tếch, phi lao, bồ đề, xà cừ, các chi bạch đàn, thông, nhiều loài thuộc họ lúa, họ đậu. + Nhóm cây ưa bóng: Gồm những cây sống ở nơi ít ánh sáng và ánh sáng tán xạ chiếm chủ yếu như dưới tán rừng, trong các hang động: bán hạ rừng, vạn niên thanh, lim xanh và nhiều loài thuộc họ gừng, họ cà phê… + Nhóm cây chịu bóng: Gồm những cây có nhu cầu ánh sáng vừa phải, là nhóm trung gian của 2 nhóm trên. Ví dụ như cây ràng ràng, cây dầu rái… - Ánh sáng ảnh hưởng đến hình thái giải phẫu Nhiều loài cây có tính hướng sáng, tức là cong về phía có ánh sáng. Hiện tượng này thường thấy rõ ở các cây mọc ven rừng, dọc đường phố có tường cao và nhà cao tầng. Cây mọc ở chỗ nhiều ánh sáng có vỏ dày, màu nhạt, cây thấp, phân cành nhiều nên tán rộng. Cũng loài cây đó mọc trong rừng thì thân cao thẳng, cành chỉ tập trung ở phần ngọn, các cành phía dưới héo và rụng sớm gọi là sự tỉa cành tự nhiên. Lá cây chịu nhiều ảnh hưởng của sự thay đổi ánh sáng, biểu hiện ở các đặc điểm như cách sắp xếp lá trên cành, hình thái và giải phẫu. Lá cây dưới tán thường nằm ngang để có thể nhận được nhiều ánh sáng tán xạ. Các lá ở tầng trên xếp nghiêng tránh những tia nắng chiếu thẳng góc vào bề mặt lá. Lá nằm ngang che bóng các lá bên dưới, nhưng cây có lá nằm ngang thường có sự sắp xếp xen kẽ nhau và nhờ đó mà các lá phía dưới có thể nhận được ánh sáng. Lá cây ở nơi ít ánh sáng thì có phiến lá lớn, mỏng, gân ít, màu xanh thẫm, mô giậu kém phát triển (như cây hồi). Nơi có nhiều ánh sáng, như ở phần ngọn cây thường có phiến nhỏ, dày, cứng, có màu xanh nhạt, tầng cutin dày, mô giậu phát triển, lá có nhiều gân . 1.2.2. Đặc điểm thích nghi của thực vật với nhân tố nhiệt độ Lá cây là bộ phận dễ biến đổi nhất dưới tác động của nhiệt độ. Thí nghiệm của G.I.Pavlovscaia (1948) với cây cocxaghi (Taraxacum koksaghyz) với điều kiện ánh sáng và độ ẩm giống nhau. Nếu để cây ở nhiệt độ 60C thì lá xẻ thùy sâu, nhiệt độ 15180C lá không xẻ thùy mà chỉ có nhiều răng nhỏ ở mép lá. Cây mọc nơi nhiệt độ cao, ánh sáng mạnh thường có vỏ dày, tầng bần phát triển nhiều lớp, giữ vai trò cách nhiệt với môi trường ngoài, lá có tầng cutin dày hạn chế sự 8 bốc hơi nước. Vùng ôn đới, về mùa đông cây rụng lá để hạn chế tiếp xúc với không khí lạnh, đồng thời hình thành lớp vảy để bảo vệ chồi non và lớp bần cách nhiệt. Dựa vào mức độ thích nghi của thực vật đối với nhiệt độ, có thể chia thành các nhóm: + Thực vật chịu băng giá: Đây là những loài cây sinh trưởng ở vùng khí hậu có mùa đông lạnh, nước đóng băng như các vùng ôn đới lạnh. + Thực vật chịu nóng: Gồm những loài cây sống ở nơi khô, nơi chống trải, có cường độ chiếu sáng mạnh, nhiệt độ không khí và đất cao(40-500C) như sa mạc, sa van, núi đá vôi, đất cát ven biển…. 1.2.3. Đặc điểm thích nghi của thực vật với nhân tố độ ẩm Thực vật trên cạn được chia thành 4 nhóm: - Cây ngập nước định kỳ: Sống trên đất bùn ở dọc bờ sông, ven bờ biển, vùng cửa sông chịu tác động của thủy triều, hàng ngày ngập nước định kì 1 lần (chế độ nhật triều) hoặc 2 lần (chế độ bán nhật triều) như một số loài thuộc chi Bần, Vẹt, Mắm, Sú… - Cây ưa ẩm: Là cây sống trên đất ẩm như bờ ruộng, bờ ao, sông, suối, trong rừng ẩm gồm 2 loại cây: cây ưa ẩm chịu bóng và cây ưa ẩm ưa sáng. + Cây ưa ẩm chịu bóng: Thường gặp trong rừng ẩm, bờ suối, hốc núi đá vôi, trong hang. Lá cây ít lỗ khí và có cả ở 2 mặt lá. Lá mỏng bản rộng, tầng cutin mỏng, mô giậu không phát triển. Tỷ lệ nước trong cơ thể chiếm 80%, khả năng điều tiết nước kém, khi bị mất nước thì héo rất nhanh như sa nhân, bóng nước, họ ráy, họ thài lài. + Cây ưa ẩm ưa sáng: Thường mọc ven bờ ruộng, hồ ao như các cây thuộc chi lúa nước, rau bợ, một số loài thuộc chi cói. Chúng mang nhiều đặc điểm ưa sáng như mô giậu phát triển, lá hẹp, ít diệp lục, cây không chịu được điều kiện khô hạn. - Cây chịu hạn: Là những cây chịu được điều kiện khô hạn kéo dài, thường sống ở vùng xa mạc, savan, thảo nguyên, đụn cát… Khi gặp điều kiện khô hạn, quá trình trao đổi chất của cây có yếu đi nhưng không dừng hẳn. Vùng nhiệt đới, nơi khô hạn thường có cường độ ánh sáng ban ngày mạnh, nhiệt độ cao nên cây chịu hạn cũng là cây ưa sáng và chịu nóng. Có 2 dạng cây chịu hạn: Chịu hạn mọng nước và chịu hạn lá cứng: 9 + Cây chịu hạn mọng nước: Gồm các loài cây thân thảo, nhỏ như trong họ thầu dầu, họ xương rồng, họ rau muống, họ dứa, họ thuốc bỏng, họ hành. Cây chứa tới 9598% nước. Lá cây mọng nước có tầng cutin dày, trên mặt lá có lớp sáp hoặc lông rậm, lỗ khí chìm sâu trong biểu bì. Mô lá có nhiều tế bào tích nước, gân lá kém phát triển. Một số loài cây có lá tiêu giảm, chỉ còn là các vảy nhỏ sớm rụng như xương rồng, hoặc lá biến đổi thành gai như xương rồng bà. Do đó thân cành nhiều nước chứa nhiều diệp lục, làm nhiệm vụ quang hợp thay cho lá. Gặp điều kiện khô hạn lâu, rễ cây bị héo, chúng phục hồi nhanh khi có mưa. + Cây lá cứng: Gồm chủ yếu các cây trong họ lúa, họ cói, một số ít thuộc họ đậu, một số cây gỗ thuộc họ thông, phi lao, sổ. Chúng thường phân bố ở nơi có khí hậu khô theo mùa như savan, thảo nguyên. Lá cây hẹp, phủ nhiều lông trắng bạc có tác dụng cách nhiệt. Thành tế bào biểu bì và lớp cutin dày, gân lá phát triển, nhiều loài lá giảm hoặc biến đổi thành gai. Các cây trong họ lúa có tế bào cơ trong lá làm lá cuộn lại để hạn chế tiếp xúc của lỗ khí với ánh sáng mặt trời. Chất nguyên sinh của cây lá cứng chịu được điều kiện thiếu nước cao, nếu mất 25% nước cây vẫn sống, khi đủ nước cường độ hút và thoát hơi nước mạnh, nhưng khi thiếu nước thì lỗ khí đóng lại. - Cây trung sinh: Là những cây mang tính chất trung gian giữa cây chịu hạn và cây ưa ẩm, chúng phân bố rộng từ vùng ôn đới đến vùng nhiệt đới như những loài cây gỗ thường xanh ở rừng nhiệt đới, cây rừng thường xanh ẩm, cây lá rộng rừng ôn đới, các cây cỏ ẩm trong đồng cỏ ẩm và hầu hết cây nông nghiệp là cây trung sinh. Cây trung sinh có kích thước lá trung bình, mỏng, biểu bì và lớp cutin mỏng, lỗ khí thường chỉ có mặt ở dưới lá. Mô dẫn, mô cơ phát triển trung bình. Bộ rễ không phát triển, khả năng điều tiết thoát hơi nước không cao, nên cây trung sinh dễ bị mất nước và héo nhanh khi khô hạn. 10 Chương 2 ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1. Đối tượng nghiên cứu Đề tài nghiên cứu 20 loài cây ưa sáng và cây ưa bóng thu thập ở tỉnh Thái Nguyên. * Các cây ưa sáng: 1. Họ Sim (Myrtaceae): Cây Bạch đàn (Eucalyptus camaldulensis Dehnh) 2. Họ Phi lao (Casuarinaceae): Cây Phi lao (Casuarina equisetifolia L.) 3. Họ Tô hạp (Altingiaceae): Cây Sau sau (Liquidambar formosana Hance) 4. Họ Trinh nữ (Mimosaceae): Cây Keo Lá tràm (Acacia auriculiformis A.Cunn.) 5. Họ Thầu dầu (Euphorbiaceae): Cây Cỏ sữa (Euphobia hirta L.) 6. Họ Đậu (Fabaceae): Cây Đậu phộng (Arachis hypogaea L.) 7. Họ Nhót (Elaeagnaceae): Cây Nhót (Elaeagnus latifolia L.) 8. Họ Bằng lăng (Lythraceae): Cây Bằng lăng (Lagerstroemia speciosa (L.) Pers.) 9. Họ Liễu (Salicaceae): Cây Liễu (Salix babylonica L.) 10. Họ Trúc đào (Apocynaceae): Cây Trúc đào (Nerium oleander L.) * Các cây ưa bóng: 1. Họ Dong (Marantaceae): Cây Lá dong (Phrynium placentarium (Lour.)Merr. ) 2. Họ Ráy (Araceae): Cây Vạn niên thanh (Dieffenbachia maculata (Lodd.) G. Don), Cây Lan ý (Spathiphyllum wallisii Regel), Cây Kim phát tài (Zamioculcas zamiifolia (Lodd.) Engl.) 3. Họ Phong Lan (Orchidaceae): Cây Hoàng thảo (Dendrobium sp.) 4. Họ Bồng bồng (Dracaenaceae): Cây Lưỡi Hổ (Sansevieria trifasciata Prain), Cây Phát Tài (Dracaena sanderiana Sander ex Mast) 5. Họ Gừng (Zingiberaceae): Cây Gừng (Zingiber officinale Roscoe) 6. Họ Hồ tiêu (Piperaceae): Cây Lá lốt (Piper lolot L.) 7. Họ Giấp cá (Saururaceae): Cây Diếp cá (Houttuynia cordata Thunb.) 11