Tài liệu Thành phần loài giun tròn (nematoda) ký sinh ở một số loài cá thuộc cá vược (perciformes) ở biển ven bờ việt nam

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ----------------------------- HOÀNG VĂN HIỀN THÀNH PHẦN LOÀI GIUN TRÒN (NEMATODA) KÝ SINH Ở MỘT SỐ LOÀI CÁ THUỘC BỘ CÁ VƯỢC (PERCIFORMES) Ở BIỂN VEN BỜ VIỆT NAM LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC HÀ NỘI – 2019 VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ ……..….***………… HOÀNG VĂN HIỀN THÀNH PHẦN LOÀI GIUN TRÒN (NEMATODA) KÝ SINH Ở MỘT SỐ LOÀI CÁ THUỘC BỘ CÁ VƯỢC (PERCIFORMES) Ở BIỂN VEN BỜ VIỆT NAM Chuyên ngành: Ký sinh trùng học Mã số: 9 42 01 05 LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC 1. PGS.TS. Hà Duy Ngọ 2. TS. Nguyễn Văn Đức Hà Nội – 2019 LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đây là công trình do bản thân tôi thực hiện. Các trích dẫn trong luận án theo các nguồn công bố đầy đủ. Các số liệu, kết quả nêu trong luận án là trung thực và chưa từng công bố hoặc đã công bố trong các bài báo khoa học mà tác giả luận án là tác giả hoặc đồng tác giả. Tác giả luận án Hoàng Văn Hiền LỜI CẢM ƠN Trước tiên, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc nhất tới PGS. TS. Hà Duy Ngọ và TS. Nguyễn Văn Đức, là những người Thầy đã tận tình hướng dẫn và giúp đỡ tôi trong suốt quá trình học tập, nghiên cứu và hoàn thiện luận án. Tôi xin gửi lời cảm ơn chân thành và kính trọng tới tập thể Giáo sư, Phó giáo sư, Tiến sĩ, các cán bộ, nhân viên của Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Phòng Ký sinh trùng học đã giúp đỡ và tạo điều kiện thuận lợi cho tôi học tập, nghiên cứu để hoàn thành luận án. Một phần không nhỏ trong thành công của luận án là sự hỗ trợ kinh phí của Dự án 47 (VAST.ĐA47.12/16-19). Tôi xin gửi lời cảm ơn tới tất cả các thành viên của Dự án đã giúp đỡ tôi trong quá trình thu thập và phân tích mẫu. Tôi xin cảm ơn TS. Nguyễn Kiêm Sơn, nguyên cán bộ phòng Sinh thái Môi trường nước – Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật đã giúp đỡ tôi trong quá trình định loại vật chủ cá biển. Tôi cũng chân thành cảm ơn GS. Sergei Spiridonov (Viện hàn lâm Khoa học Liên Bang Nga), GS. Frantisek Moravec (Viện hàn lâm Khoa học Cộng hòa Czech), TS. David Gonzalez Solis (Đại học Frontera, Mexico), TS. Shokoofeh Shamsi (Đại học Charles Sturt, Australia) đã giúp đỡ tôi trong việc định loại mẫu. Tôi cũng xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới gia đình, người thân và bạn bè đã quan tâm, động viên tôi trong suốt quá trình học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận án. Cuối cùng tôi xin chân thành cảm ơn về tất cả những sự giúp đỡ quý báu đó. Hoàng Văn Hiền MỤC LỤC MỞ ĐẦU ....................................................................................................................1 CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU .................................................................3 1.1. Những đặc điểm cơ bản về giun tròn ký sinh ...................................................3 1.1.1. Đặc điểm hình thái, cấu tạo giun tròn ký sinh ..................................................................................... 3 1.1.2. Vòng đời phát triển của giun tròn ký sinh.........................................................7 1.1.3. Đặc trưng phân bố giun tròn ký sinh ..................................................................................................... 9 1.1.4. Tác hại của giun tròn ký sinh ................................................................................................................10 1.2. Sơ lược về hệ thống phân loại giun tròn ký sinh………………………………10 1.2.1. Hệ thống phân loại giun tròn ký sinh trên thế giới .........................................10 1.2.2. Hệ thống phân loại giun tròn ký sinh ở Việt Nam ...........................................................................13 1.3. Một số đặc điểm cơ bản của khu hệ cá biển Việt Nam và bộ cá Vược…..……14 1.3.1. Một số đặc điểm cơ bản của khu hệ cá biển Việt Nam ..................................................................14 1.3.2. Một số đặc điểm cơ bản của bộ cá Vược ...........................................................................................15 1.4. Tình hình nghiên cứu giun tròn ký sinh ở cá biển………….......................………………….16 1.4.1. Giun tròn ký sinh ở cá biển khu vực châu Á –Thái Bình Dương . .............................................16 1.4.2. Giun tròn ký sinh ở cá biển Việt Nam. ...............................................................................................18 CHƯƠNG 2. VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .......................23 2.1. Đối tượng, thời gian, địa điểm và vật liệu nghiên cứu.......................................23 2.1.1. Đối tượng nghiên cứu.............................................................................................................................23 2.1.2. Thời gian và địa điểm nghiên cứu .......................................................................................................29 2.2. Phương pháp nghiên cứu ....................................................................................31 2.2.1. Cách tiếp cận.............................................................................................................................................31 2.2.2. Thu thập cá biển (vật chủ) và định loại ...............................................................................................31 2.2.3. Thu mẫu giun tròn (vật ký sinh) và định loại ....................................................................................32 2.2.4. Phương pháp xử lý số liệu .....................................................................................................................35 CHƯƠNG III. KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN ......................................................36 3.1. Thành phần loài giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam. .............................................................................................................36 3.2. Phân loại giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá vược ở biển ven bờ Việt Nam. ..................................................................................................................46 3.2.1. Loài Capillaria sp....................................................................................................................................46 3.2.2. Loài Anisakis typica Diesing, 1860 .....................................................................................................50 3.2.3. Loài Contracaecum osculatum (Rudolphi, 1802) Baylis, 1920...................................................53 3.2.4. Loài Contracaecum sp. ..........................................................................................................................54 3.2.5. Loài Terranova sp. ..................................................................................................................................55 3.2.6. Loài Goezia sp..........................................................................................................................................56 3.2.7. Loài Hysterothylacium aduncum Rudolphi, 1802...........................................................................58 3.2.8. Loài Hysterothylacium chorinemi (Parukhin, 1966) Bruce & Cannon, 1989...............................62 3.2.9. Loài Hysterothylacium fabri (Rudolphi, 1819) Deardorff & Overstreet, 1980 .....................64 3.2.10. Loài Hysterothylacium longilabrum Li, Liu & Zhang, 2012 ....................................................64 3.2.11. Loài Hysterothylacium sp....................................................................................................................68 3.2.12. Loài Raphidascaris acus Bloch, 1779..............................................................................................71 3.2.13. Loài Raphidascaris sp..........................................................................................................................73 3.2.14. Loài Raphidascaroides nipponensis Yamaguti, 1941.................................................................74 3.2.15. Loài Porrocaecum sp...........................................................................................................................75 3.2.16. Loài Haplonema sp...............................................................................................................................76 3.2.17. Loài Ascarophis sp................................................................................................................................78 3.2.18. Loài Ascarophis moraveci Ha et al., 2011.......................................................................................82 3.2.19. Loài Spinitectus echenei Parukhin, 1967.........................................................................................84 3.2.20. Loài Prospinitectus mollis Mamaev, 1968......................................................................................86 3.2.21. Loài Buckleyella buckleyi Rasheed, 1963 .......................................................................................88 3.2.22. Loài Philometra scieanae Yamaguti, 1941.....................................................................................91 3.2.23. Loài Philometroides atropi (Parukhin, 1966) Moravec & Ergens, 1970 ................................93 3.2.24. Loài Camallanus carangis Olsen, 1954 ..........................................................................................94 3.2.25. Loài Camallanus sp..............................................................................................................................96 3.2.26. Loài Procamallanus annulatus Yamaguti, 1955...........................................................................97 3.2.27. Loài Procamallanus laeviconchus Wedl, 1862...........................................................................100 3.2.28. Loài Procamallanus (Spirocamallanus) spiralis Baylis, 1923 ................................................102 3.2.29. Loài Procamallanus (Spirocamallanus) guttatusi Andrade-Salas, Pineda-Lopez et GarciaMagana, 1994 ....................................................................................................................................................104 3.2.30. Loài Procamallanus (Spirocamallanus) pereirai Annereaux, 1946.......................................104 3.2.31. Loài Procamallanus (Spirocamallanus) dussumieri Bilqees, Khanum & Jehan, 1971 ...106 3.2.32. Loài Procamallanus (Spirocamallanus) sp ..................................................................................108 3.2.33. Loài Cucullanus heterochrous Rudolphi, 1802 ..........................................................................112 3.2.34. Loài Cucullanus rastrelligeri Thanapon Y., Moravec F., Chalobol W., 2011……........114 3.2.35. Loài Cucullanus (Truttaedacnitis) Truttae Fabricius, 1794 ......................................................116 3.2.36. Loài Cucullanus (Cucullanus) sp....................................................................................................117 3.2.37. Loài Dichelyne sp................................................................................................................................121 3.3. Tỷ lệ và cường độ nhiễm giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam. ............................................................................................124 3.3.1. Tỷ lệ nhiễm giun tròn theo họ cá........................................................................................................124 3.3.2. Tỷ lệ v nhiễm giun tròn theo loài cá ..................................................................................................130 3.3.3. Tỷ lệ nhiễm giun tròn ở cá biển thuộc bộ cá Vược theo các vùng, miền ở Việt Nam ..........131 3.3.4. Cường độ nhiễm giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam......................................................................................................................................................................134 3.4. Một số đặc điểm khu hệ giun tròn ký sinh của bộ cá Vược .............................134 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ..............................................................................140 DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ ...........................................141 TÀI LIỆU THAM KHẢO ....................................................................................142 PHỤ LỤC DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT CĐN: SLNC: TLN: MK: N: QN: HP: Cường độ nhiễm Số lượng nghiên cứu Tỷ lệ nhiễm Mổ khám Nhiễm Quảng Ninh Hải Phòng NĐ: NA: QB: TTH: KH: KG: BL: Nam Định Nghệ An Quảng Bình Thừa Thiên Huế Khánh Hòa Kiên Giang Bạc Liêu DANH MỤC BẢNG Bảng 1.1: Danh mục các loài cá biển ở Việt Nam đã nghiên cứu giun sán ký sinh trong những năm 1961-1989 bởi các nhà khoa học Nga 19 Bảng 1.2: Danh sách thành phần loài giun tròn ký sinh ở cá biển Việt Nam 21 Bảng 2.1: Thành phần loài cá biển thuộc bộ cá Vược nghiên cứu 23 Bảng 3.1: Thành phần loài giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam 36 Bảng 3.2: Bảng số đo các loài giun tròn thu được thuộc giống Hysterothylacium. 68 Bảng 3.3: Bảng số đo các loài giun tròn thu được thuộc giống Ascarophis. 84 Bảng 3.4: Bảng so sánh kích thước cơ thể giữa 2 loài Procamallanus 101 annulatus và Procamallanus laeviconchus Bảng 3.5: Bảng so sánh kích thước các loài thuộc giống Procamallanus 111 (Spirocamallanus). Bảng 3.6: Bảng so sánh kích thước các loài giun tròn phát hiện thuộc giống 121 Cucullanus. Bảng 3.7: Tình hình nhiễm giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá 125 Vược ở biển ven bờ Việt Nam Bảng 3.8: Tình hình nhiễm giun tròn ký sinh ở một số loài cá thuộc bộ cá 132 Vược theo các vùng, miền của Việt Nam DANH MỤC HÌNH Hình 1.1: Hình thái cấu tạo chung của giun tròn 3 Hình 1.2: Mô hình vòng đời của giun tròn ký sinh 7 Hình 1.3: Đường cong tăng trưởng của giun tròn ký sinh 8 Hình 1.4: Hệ thống phân loại giun tròn (theo Deley and Blexter, 2004) 12 Hình 2.1: Sơ đồ địa điểm nghiên cứu 30 Hình 3.1: Loài Capillaria sp. 48 Hình 3.2a: Loài Anisakis typica (Diesing, 1860) Baylis, 1920 51 Hình 3.2b: Loài Anisakis typica (Diesing, 1860) Baylis, 1920 (ảnh SEM) 52 Hình 3.2c: Cây phát sinh chủng loài loài Anisakis typica 52 Hình 3.3: Loài Contracaecum osculatum (Rudolphi, 1802) Baylis, 1920 54 Hình 3.4: loài Contracaecum sp. 55 Hình 3.5: Loài Terranova sp. 56 Hình 3.6: Loài Goezia sp. 58 Hình 3.7: loài Hysterothylacium aduncum Rudolphi, 1802 61 Hình 3.8: Loài Hysterothylacium chorinemi (Parukhin, 1966) Bruce & Cannon, 1989 63 Hình 3.9: Loài Hysterothylacium fabri (Rudolphi, 1819) Deardorff & Overstreet, 1980 64 Hình 3.10a: Loài Hysterothylacium longilabrum Li, Liu & Zhang, 2012 65 Hình 3.10b: Loài Hysterothylacium longilabrum Li, Liu & Zhang, 2012 (ảnh chụp) 67 Hình 3.11: Loài Hysterothylacium sp. 70 Hình 3.12: Loài Raphidascaris acus Block, 1779 72 Hình 3.13: Loài Raphidascaris sp. 73 Hình 3.14a: Loài Raphidascaroides nipponensis Yamaguti, 194 74 Hình 3.14b: Loài Raphidascaroides nipponensis Yamaguti, 1941(ảnh chụp) 75 Hình 3.15: loài Porrocaecum sp. 76 Hình 3.16: Loài Haplonema sp. 78 Hình 3.17a: Loài Ascarophis sp. 80 Hình 3.17b: Loài Ascarophis sp. (ảnh chụp) 81 Hình 3.18a: Loài Ascarophis moraveci Ha et al., 2011 83 Hình 3.18b: Ảnh chụp SEM loài Ascarophis moraveci Ha et al., 2011 84 Hình 3.19: Loài Spinitectus echenei Parukhin, 1967 86 Hình 3.20: Loài Prospinitectus mollis Mamaev, 1968 88 Hình 3.21: Loài Buckleyella buckleyi Rasheed, 1963 90 Hình 3.22: Loài Philometra sciaenae Yamaguti, 1941 92 Hình 3.23: loài Philometroides atropi (Parukhin, 1966) Moravec & Ergens, 1970 94 Hình 3.24a: Loài Camallanus carangis Olsen, 1954 96 Hình 3.24b: Loài Camallanus carangis Olsen, 1954 (ảnh chụp) 96 Hình 3.25: Loài Camallanus sp. 98 Hình 3.26: Loài Procamallanus annulatus Yamaguti, 1955 99 Hình 3.27: Loài Procamallanus laeviconchus Wedl, 1862 101 Hình 3.28: Loài Procamallanus (Spirocamallanus) spiralis Baylis, 1923 103 Hình 3.29: Loài Procamallanus (Spirocamallanus) guttatusi Andrade-Salas, 105 Pineda-Lopez et Garcia-Magana, 1994. Hình 3.30: Loài Procamallanus (Spirocamallanus) pereirai Annereaux, 1946 106 Hình 3.31: Loài Procamallanus (Spirocamallanus) dussumieri Bilqees, 108 Khanum & Jehan, 1971 Hình 3.32: Loài Procamallanus (Spirocamallanus) sp. 109 Hình 3.33a: Loài Loài Cucullanus heterochrous Rudolphi, 1802 113 Hình 3.33b: Loài Loài Cucullanus heterochrous Rudolphi, 1802 (ảnh chụp) 114 Hình 3.34a: Cucullanus rastrelligeri Thanapon Y., Moravec F., Chalobol W., 2011 115 Hình 3.34b: Cucullanus rastrelligeri Thanapon Y., Moravec F., Chalobol W., 2011 (ảnh chụp) 116 Hình 3.35: Loài Cucullanus(Truttaedacnitis) truttae Fabricius, 1794 117 Hình 3.36a: Loài Cucullanus sp. 119 Hình 3.36b: Loài Cucullanus sp. 120 Hình 3.37a: Loài Dichelyne sp. 123 Hình 3.37b: Loài Dichelyne sp. 124 Hình 3.38: Tỷ lệ nhiễm giun tròn theo họ cá 130 Hình 3.39: Tình hình nhiễm giun tròn theo họ cá giữa các vùng biển 133 Hình 3.40: Tình hình nhiễm giun tròn theo loài cá giữa các vùng biển 133 Hình 3.41: Tình hình nhiễm giun tròn ở cá tại các vùng biển 134 Hình 3.42: Tỷ lệ số lượng cá biển mổ khám chung giữa các vùng biển 134 Hình 3.43: Tỷ lệ nhiễm giun tròn chung giữa các vùng biển 135 Hình 3.44: Số lượng loài giun tròn thu được tại các vùng biển 136 Hình 3.45 : Đặc điểm phân bố giun tròn ở các vùng biển Việt Nam 137 Hình 3.46: Đặc tính phân bố các loài giun tròn 138 Hình 3.47: Đặc tính nhiễm giun tròn của các loài vật chủ 139 MỞ ĐẦU Tính cấp thiết Việt Nam có bờ biển dài trên 3.260 km, trải dài suốt 13 vĩ độ. Diện tích vùng thềm lục địa đặc quyền kinh tế rộng khoảng 1 triệu km2, vì vậy kinh tế biển (trong đó có nghề cá biển) luôn luôn có vị trí rất quan trọng trong chiến lược phát triển kinh tế của nước ta [1]. Tuy nhiên, theo số liệu của bộ Thuỷ sản (2005)[2], hàng năm khoảng 4050% các trại nuôi thuỷ sản bị thiệt hại do bệnh ký sinh trùng. Các loài ký sinh trùng tồn tại trong tự nhiên cùng với vật chủ, gặp điều kiện thuận lợi về môi trường nuôi (mật độ nuôi, môi trường ô nhiễm) và sự mẫn cảm của vật chủ có thể bùng phát thành dịch bệnh. Trong các bệnh ký sinh trùng ký sinh có nhóm giun tròn ký sinh, giun tròn ký sinh ở cá biển không những gây bệnh cho cá biển, làm giảm sản lượng cá mà có một số loài giun tròn có khả năng lây lan sang người, gây bệnh cho con người. Do vậy nghiên cứu giun tròn ký sinh ở cá biển là cần thiết, tuy vậy, cho đến nay, ở nước ta vẫn chưa có công trình nào nghiên cứu một cách hệ thống về giun tròn ký sinh ở cá biển. Trên thế giới bộ cá Vược có khoảng 7.000 loài, chiếm 40% số loài cá có xương đã biết; bộ cá Vược có nhiều loài có giá trị kinh tế cao và hiện nay đang được nuôi ở nhiều vùng biển khác nhau [3]. Cá biển Việt Nam có 2.038 loài thuộc 717 giống, 178 họ, trong đó khoảng 180 loài cá kinh tế. Trừ một số loài cá nổi đại dương: cá Thu, cá Ngừ, cá Chuồn ... di cư xa, còn hầu hết các loài có giá trị kinh tế đều là cá ven bờ, ít di cư. Riêng bộ cá Vược thống kê được 1.078 loài thuộc 352 giống, 78 họ, trong đó có 90 loài cá kinh tế (Nguyễn Tấn Trịnh và cs., 1996)[1]. Đề tài chọn đối tượng giun tròn ký sinh ở bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam đại diện cho cá biển Việt Nam nhằm đánh giá một cách đầy đủ hơn về tình hình nhiễm và thành phần loài giun tròn ký sinh ở bộ cá Vược và xây dựng hệ thống phân loại giun tròn ký sinh ở bộ cá Vược Việt Nam. Mục tiêu chung của luận án Hệ thống học khu hệ giun tròn ký sinh ở các loài cá thuộc bộ cá Vược tại các vùng biển ven bờ Việt Nam. 1 Mục tiêu cụ thể của luận án Xác định được thành phần loài giun tròn ký sinh ở các loài cá thuộc bộ cá Vược tại các vùng biển ven bờ Việt Nam. Xác định được tình hình nhiễm giun tròn ký sinh ở cá biển thuộc bộ cá Vược tại một số vùng biển ven bờ Việt Nam. Nội dung nghiên cứu Mô tả các loài giun tròn ký sinh ở các loài cá thuộc họ cá Vược thu thập được ở vùng biển ven bờ Việt Nam bằng hình thái học và sinh học phân tử . Trên cơ sở đó để xác định loài, thành phân loài giun tròn ký sinh trong cá. Xác định tỷ lệ nhiễm, cường độ nhiễm giun tròn ở một sô loài cá biển thuộc bộ cá Vược ở một số vùng biển ven bờ Việt Nam. Ý nghĩa khoa học và đóng góp mới của đề tài 1. Đã đưa ra được thành phần loài, tình nhiễm giun tròn ký sinh cụ thể của một số loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam. 2. Đã đánh giá được mức độ đa dạng thành phần loài giun tròn ký sinh của một số loài cá thuộc bộ cá Vược ở biển ven bờ Việt Nam và mối quan hệ giữa các quần thể ở các khu vực khác nhau cũng như vùng phân bố của loài. 3. Bổ sung mẫu vật và tư liệu cho việc biên soạn tập sách về giun tròn ký sinh ở cá biển Việt Nam. Phát hiện thêm 19 loài giun tròn cho khu hệ Việt Nam, trong đó có loài Cucullanus (Cucullanus)sp. Có thể là loài mới cho khoa học, đồng thời bổ sung 26 loài cá biển là vật chủ mới cho các loài giun tròn. 4. Góp phần định hướng cho một số nghiên cứu tiếp về giun tròn ký sinh ở các bộ cá khác ở biển Việt Nam. 2 CHƯƠNG 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1. Những đặc điểm cơ bản về giun tròn ký sinh Ngành giun tròn Nematoda, Potts 1932 thuộc liên ngành Giun không phân đốt Scolecida (Huxley, 1856) Beklemischey (1944) là một trong các nhóm động vật phân bố rộng có số lượng loài rất lớn. Ước tính có khoảng 80 đến 100 nghìn loài giun tròn; sống tự do ở biển, nước ngọt, đất; ký sinh ở người, động vật, thực vật (Malakhov, 1986). Cho đến nay, trên thế giới đã có khoảng 50 nghìn loài giun tròn được phát hiện và mô tả; như vậy, giun tròn còn số lượng loài lớn chưa được phát hiện và mô tả (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4]. 1.1.1. Đặc điểm hình thái, cấu tạo giun tròn ký sinh Cơ thể giun tròn thường dài, hình sợi chỉ, cá biệt hình cầu; kích thước từ vài trăm micromet đến vài chục centimet. Cơ thể thường thẳng hoặc uốn cong, đôi khi xoắn cong hình lò xo. Một số loài giun tròn phần trước cơ thể rất mảnh còn phần sau mập (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4]. Hình 1.1: Hình thái cấu tạo chung của giun tròn (Theo Cox, 1993) 1. Cấu tạo chung giun cái 2. Đuôi giun đực 3. Lát cắt ngang giun cái 3 Giun tròn là động vật phân tính, con đực thường nhỏ hơn con cái. Ở một số loài giun tròn, con đực và con cái rất khác nhau. Một vài loài giun tròn, con đực bám chắc vào con cái (Syngamidae), có loài con đực còn sống trong đường sinh dục của con cái (Trichosomoides crassicauda). Đặc điểm hình thái của con đực rất quan trọng cho việc phân loại giun tròn ở các taxon khác nhau, đặc biệt là taxon loài. Toàn bộ các cơ quan của giun tròn được bao bọc bên ngoài bởi vỏ cơ thể. Vỏ cơ thể gồm nhiều lớp khá bền vững, gọi là túi bao bì cơ (5-10 lớp, số lớp thay đổi theo từng nhóm giun tròn khác nhau), giúp giun tròn có thể sống trong trong môi trường luôn có trao đổi chất và chuyển động phức tạp của cơ thể vật chủ. Túi bao bì cơ được cấu tạo bởi 3 lớp: lớp biểu bì (cutin), lớp hạ bì (hypodermis) và lớp cơ (muscle). Cutin là sản phẩm của lớp hạ bì, bao bọc ngoài cơ thể tạo thành lớp vỏ cơ thể, đôi khi cutin có ở các cơ quan bên trong như miệng, lỗ hậu môn, âm đạo (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017) [4]. Hệ bài tiết của giun tròn khác nhau nhiều về hình thái và cấu tạo. Ở nhiều loài giun tròn, hệ bài tiết là hai kênh đối xứng nhau, bắt đầu từ phần sau cơ thể và đi sâu vào phần sườn bên. Gần đến phần trước cơ thể, ống bài tiết ra khỏi sườn bên và hợp nhất với nhau tạo thành hình chữ H hoặc chữ U (hoặc chữ U lộn ngược). Một số loài giun tròn còn có túi bài tiết, các ống nối (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4]. Hệ thần kinh của giun tròn gồm vòng thần kinh hầu và các sợi dây thần kinh từ vòng thần kinh hầu chạy dọc về hai phía đầu và đuôi cơ thể. Mạng lưới thần kinh tập trung nhiều nhất ở phần đầu, bao gồm vòng thần kinh (là một cấu trúc dạng vòng bao quanh eo thực quản) và các tế bào thần kinh liên kết với nhau, chạy đến các cơ quan thụ cảm trên khắp cơ thể (cảm giác và xúc giác, tập trung nhiều nhất ở đỉnh đầu và mút đuôi) (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4]. Hệ tiêu hóa của giun tròn khá đơn giản, cấu trúc hình ống, chạy suốt dọc cơ thể, bắt đầu từ lỗ miệng (stoma), kết thúc ở lỗ huyệt (anus). Lỗ miệng là cơ quan đầu tiên của hệ tiêu hóa. Phần lớn giun tròn, lỗ miệng ở đỉnh đầu cơ thể, một số loài ở vùng lưng hoặc vùng bụng (họ Ancylostomatidae). Xung quanh lỗ miệng thường có môi (2-3 môi, đôi khi nhiều hơn), một số loài môi không có hoặc bị tiêu giảm. Trên môi có các núm cảm giác hoặc các cấu tạo cutin khác. Một số loài giun tròn, giữa các môi còn có môi trung. Sau lỗ miệng là xoang miệng. Xoang miệng ở 4 một số loài giun tròn rất phát triển và kitin hóa mạnh, trong xoang miệng thường có các răng, móc, tấm nghiền kitin. Cấu tạo của xoang miệng là những đặc điểm rất quan trọng trong phân loại giun tròn. Tiếp xoang miệng là hầu và thực quản. Hầu nối xoang miệng với thực quản, thường có cấu tạo đơn giản, ngắn, hình ống. Hầu của một số loài giun tròn có một số cấu tạo phụ: vân xoắn, răng kitin. Thực quản thường hình ống ngắn hoặc hình chùy, kích thước chiều ngang ở từng đoạn thường khác nhau, nhiều khi phần cuối phình rộng tạo thành hành thực quản. Trong thực quản có thể có các cấu tạo khác như tế bào lớn, van, tấm nhai, xoang rỗng hình sao, v.v. Hình thái và cấu tạo thực quản là đặc điểm rất quan trọng trong phân loại giun tròn ở các taxon cao. Ở bộ Trichocephalida, thực quản chia thành hai phần, phần trước hẹp gọi là phần thực quản cơ, kết thúc bằng phình dài, có các tuyến thực quản, vòng thần kinh, phần sau của thực quản rất hẹp và có các tế bào lớn. Các giun tròn thuộc liên họ Oxyurioidea (bộ Rhabditida) thực quản chia ba phần riêng biệt: thân, cổ, hành thực quản. Bộ Spirurida thực quản chia 2 phần: thực quản cơ, thực quản tuyến. Ruột thường là ống thẳng, hình trụ, chạy từ sau thực quản đến lỗ hậu môn. Ruột chia thành 3 phần: ruột trước, dạ dày, ruột non. Thành ruột gồm một lớp tế bào biểu mô, mặt ngoài của ruột bao phủ lớp màng cơ bản. Đôi khi trong tế bào biểu mô còn phân biệt lớp ngoại tế bào và nội tế bào. Ruột cũng có thể có một số cấu tạo phụ. Ở con đực, hệ sinh dục và hệ tiêu hóa khi kết thúc đổ chung vào một lỗ, gọi là lỗ huyệt. Ở con cái, hệ sinh dục và hệ tiêu hóa kết thúc ở hai lỗ khác nhau, lỗ hậu môn (anus)-điểm cuối cùng của hệ tiêu hóa ở sau lỗ sinh dục (vulva)- điểm cuối cùng của hệ sinh dục (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4]. Cơ quan sinh dục của con đực chủ yếu là ống sinh tinh và ống dẫn tinh, hình sợi, thẳng hoặc uốn cong, chạy theo mặt bụng của ruột tới lỗ huyệt (anus). Ống dẫn tinh gồm túi chứa tinh và ống cơ. Tinh trùng thường hình amip, ngoài ra còn có một số dạng khác, rất khác với tinh trùng của các động vật khác. Gai giao phối (spiculum) và bao gai giao phối là sản phẩm thành lưng của lỗ huyệt. Túi cutin của gai giao phối tạo thành bao gai giao phối. Gai giao phối với sự giúp đỡ của các cơ, có thể thò ra hoặc thụt vào trong lỗ huyệt. Phần lớn giun tròn có 2 gai giao phối, thường sáng màu (đôi khi màu vàng, nâu vàng). Gai giao phối được bao phủ bởi lớp màng kitin. Gai giao phối có hình thái và cấu tạo rất khác nhau: ngắn, dài, hình 5 khối, hình sợi. Hai gai giao phối có thể giống nhau hoặc khác nhau về hình thái, kích thước. Về cơ bản gai giao phối gồm 3 phần: gốc gai, thân gai, mút gai. Gốc gai thường to hơn, mút gai nhỏ hơn và nhọn. Một số loài giun tròn trên gai giao phối có cánh gai hoặc màng gai. Hình thái, cấu tạo và kích thước của gai giao phối là những đặc điểm rất quan trọng để phân loại giun tròn. Gai điều chỉnh (gubernaculum) cũng là sản phẩm của thành lưng lỗ huyệt, là phần phụ điều chỉnh hướng cho gai giao phối. Một số loài giun tròn không có gai điều chỉnh. Hình thái, cấu tạo, kích thước của gai điều chỉnh là các đặc điểm rất quan trọng cho phân loại giun tròn. Nhiều loài giun tròn ở phần cuối đuôi còn có các núm sinh dục. Các núm sinh dục đặc biệt phổ biến ở giun tròn bộ Spirurida và Rhabditida. Số lượng, vị trí và cách sắp xếp của núm sinh dục là những đặc điểm rất quan trọng để phân loại giun tròn. Hệ sinh dục cái của giun tròn gồm ống sinh trứng mảnh, nối trực tiếp với ống to hơn-ống dẫn trứng, sau đó tới tử cung, âm đạo, lỗ sinh dục. Giun tròn có hệ sinh dục kép (2 ống sinh trứng, 2 ống dẫn trứng, 2 tử cung nối với 1 âm đạo, bộ Spirurida) hoặc đơn (bộ Trichocephalida, Strongylida). Một số giun tròn có 1 tử cung nhưng lại có 2 ống sinh trứng và 2 ống dẫn trứng (giống Oxyuris, Syphacia), cá biệt có giun tròn tới 4 tử cung hoặc 12 tử cung. Trong bộ máy sinh dục cái của giun tròn còn có bầu gốc chứa trứng, nằm giữa ống dẫn trứng và âm đạo. Lỗ sinh dục của giun tròn thường ở mặt bụng, đôi khi ở mặt lưng. Vị trí lỗ sinh dục rất khác nhau: ở gần phần đỉnh đầu (giống Filaria), dọc theo thân (bộ Strongylida), giữa thân, cuối cơ thể. Vị trí của lỗ sinh dục là đặc điểm chẩn loại một số taxon cao. Tại vùng lỗ sinh dục, vỏ cutin có thể có các cấu tạo phụ: phình cutin, núm, gai v.v.. (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4]. Một số giun tròn ở phần đầu cơ thể, vỏ cutin phình rộng ra tạo thành phình đầu. Phình đầu có thể bao quanh cả bề mặt phần đầu cơ thể giun tròn (liên họ Oxyurioidea, họ Trichostrongylidae) hoặc chỉ ở mặt lưng (phình đầu lưng). Trên phình đầu, các vân ngang của vỏ cutin thể hiện rất rõ. Phình đầu thường có ở các giun tròn không có môi hoặc môi rất nhỏ, chủ yếu để định vị giun tròn trong cơ thể vật chủ. Hình thái và cấu tạo của phình đầu là những dấu hiệu quan trọng để phân loại đến taxon giống và đôi khi đến phân họ (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4]. 6 1.1.2. Vòng đời phát triển của giun tròn ký sinh Giun tròn ký sinh có nhiều vòng đời khác nhau và đặc trưng theo từng loài, tuy nhiên tất cả chúng đều liên quan đến một mô hình chung (hình 1.2) (Cox, 1993)[5]. Hình 1.2: Mô hình vòng đời phát triển của giun tròn ký sinh Qua mô hình có thể thấy vòng đời của giun tròn chia làm 2 pha: pha ký sinh và pha tiền ký sinh. Pha ký sinh xảy ra bên trong cơ thể vật chủ, pha tiền ký sinh xảy ra bên ngoài vật chủ hoặc bên trong một vật chủ thứ 2 (gọi là vật chủ trung gian). Vòng đời cơ bản này bao gồm 7 giai đoạn: 1 giai đoạn trứng, 4 giai đoạn ấu trùng (L1; L2; L3; L4) và 2 giai đoạn trưởng thành bao gồm các con đực và cái riêng biệt. Đôi khi giai đoạn trưởng thành nhưng chưa hoàn thiện về tính dục được gọi là giai đoạn L5. Trong hầu hết các loài giun tròn, giun trưởng thành ký sinh trong vật chủ, giun cái đẻ trứng được vật chủ đào thải ra ngoài môi trường, những quả trứng này sẽ phải đi qua 3 giai đoạn (L1; L2; L3) trước khi lây nhiễm sang một vật chủ khác. Ấu trùng giai đoạn đầu phát triển bên trong trứng, sau đó nở. Việc bắt đầu quá trình nở được kiểm soát bởi nhiều yếu tố bao gồm nhiệt độ và độ ẩm trong môi trường bên ngoài. Ấu trùng chỉ phát triển khi điều kiện môi trường thuận lợi cho sự sống còn của ấu trùng nở. Những điều kiện này kích thích ấu trùng tiết ra các enzym 7 để tiêu hóa các màng trứng xung quanh, sau đó gây áp lực lên các màng bị suy yếu để phá vỡ chúng và thoát ra ngoài. L1 mới nở được nuôi dưỡng và phát triển cho đến khi bị hạn chế bởi lớp da bên ngoài hoặc lớp biểu bì. Tại thời điểm này, sự tăng trưởng hơn nữa chỉ có thể xảy ra nếu ấu trùng phát triển một lớp biểu bì mới, mềm dẻo hơn, và cắt bỏ lớp biểu bì cũ bên ngoài. Quá trình này được gọi là lột xác và liên quan đến hai bước. Bước 1: Tổng hợp một lớp biểu bì mới bởi lớp dưới da. Ở giai đoạn này ấu trùng với một lớp biểu bì mới được bao bọc hoàn toàn bởi lớp biểu bì cũ. Bước 2: Quá trình mà các lớp biểu bì cũ được nới lỏng và vỡ ra khỏi vỏ của lớp biểu bì cũ. Giun tròn lột xác bốn lần trong mỗi chu kì sống với 1 lần lột xác ở cuối mỗi giai đoạn (L1và L2), giai đoạn L2 và L3, giai đoạn L3 và L4 và giai đoạn L4 với L5. Ấu trùng giai đoạn 5 (L5) phát triển đến giới hạn của lớp biểu bì và phát triển thành giun trưởng thành gồm giun đực và giun cái. Chu trình phát triển này có thể được biểu diễn bằng một đường cong tăng trưởng như trong hình 1.3. Hình 1.3: Đường cong tăng trưởng của giun tròn ký sinh (Theo Cox, 1993) Ấu trùng gia đoạn 1 (L1) phát triển bên trong trứng được nở (H) phát triển nhanh chóng, sau đó lột xác lần 1(M1) thành ấu trùng giai đoạn 2 (L2), ấu trùng giai đoạn 2 phát triển nhanh chóng lột xác lần 2 (M2) thành ấu trùng giai đoạn 3 (L3), ấu trùng giai 3 phát triển lột xác lần 3 (M3) thành ấu trùng giai đoạn 4 (L4), ấu trùng giai đoạn 4 lột xác lần cuối (M4) để thành giun nón giai đoạn 5 (L5), giun non giai 8 đoạn 5 nhanh chóng phát triển thành giun đực và giun cái trưởng thành khép lại 1 vòng đời của giun tròn. 1.1.3. Đặc trưng phân bố giun tròn ký sinh Giun tròn ký sinh ở người và động vật, ký sinh nhiều nhất ở các cơ quan thuộc hệ tiêu hóa, sau đó là các cơ quan thuộc hệ hô hấp, hệ bài tiết; một số loài giun tròn ký sinh ở dưới da, xoang cơ thể, khớp. Trẻ nhỏ và động vật non thường có tỷ lệ và cường độ nhiễm giun tròn ký sinh cao hơn so với người lớn và động vật thuần thục. Nhiều loài giun tròn có thể có tỷ lệ và cường độ nhiễm khá cao ở động vật non nhưng hầu như không gặp ở động vật trưởng thành, hiện tượng này đặc biệt rõ ở các loài giun tròn ký sinh địa học so với các loài giun tròn ký sinh sinh học. Trong các lớp động vật có xương sống, lớp thú, bò sát, ếch nhái có nhiều loài bị nhiễm giun tròn ký sinh hơn so với với lớp chim và lớp cá. Trong từng lớp động vật có xương sống thường có một số loài (trong giống, họ) hoặc một số giống (trong họ) có mức độ nhiễm giun tròn ký sinh cao hơn hẳn. Trong hai nhóm giun tròn ký sinh địa học và giun tròn ký sinh sinh học, sự phân bố của các loài giun tròn ký sinh địa học rộng hơn các loài giun tròn ký sinh sinh học rất nhiều. Điều này dễ giải thích vì các loài giun tròn ký sinh địa học có chu trình phát triển trực tiếp còn giun tròn ký sinh sinh học có chu trình phát triển gián tiếp (phải có giai đoạn phát triển qua vật chủ trung gian-thường là động vật không xương sống). Điều đó có nghĩa là sự phát triển của các loài giun tròn ký sinh gián tiếp còn phụ thuộc vào sự tồn tại và phát triển của các vật chủ trung gian. Tỷ lệ và cường độ nhiễm giun tròn ký sinh phụ thuộc rất nhiều vào trình độ dân trí, và kinh tế, liên quan đến sự sử dụng và giữ gìn môi trường, điều kiện vệ sinh thú y (động vật nuôi) và nhân y (con người) tại từng địa phương. Khu hệ giun tròn ký sinh ở động vật hoang phụ thuộc chủ yếu vào sự phân bố của các loài giun tròn ký sinh trong khu hệ giun tròn ký sinh, tập tính của loài động vật là vật chủ cuối cùng (đặc biệt đối với các loài giun tròn ký sinh địa học) và phụ thuộc vào khu hệ của vật chủ trung gian (đặc biệt đối với các loài giun tròn ký sinh sinh học). Sự phân bố của các loài giun tròn ký sinh còn mang đặc trưng của yếu tố địa lý động vật của một số nhóm động vật khác, bao gồm các yếu tố toàn cầu, Ấn Độ-Malaixia, yếu tố đặc hữu.v.v. (Nguyễn Văn Đức và cs., 2017)[4]. 9