Tài liệu Tóm tắt luận án tiến sĩ sinh học nghiên cứu phân loại họ quao (bignoniaceae juss.) ở việt nam dựa trên cách tiếp cận hình thái và phân tử

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM VIỆN SINH THÁI VÀ TÀI NGUYÊN SINH VẬT ******************* ĐẶNG VĂN SƠN NGHIÊN CỨU PHÂN LOẠI HỌ QUAO (BIGNONIACEAE Juss.) Ở VIỆT NAM DỰA TRÊN CÁCH TIẾP CẬN HÌNH THÁI VÀ PHÂN TỬ Chuyên ngành: Thực vật học Mã số: 62. 42. 01. 11 TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC HÀ NỘI - 2016 Công trình được hoàn thành tại: Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam Người hướng dẫn khoa học: 1. PGS. TS. Trần Thế Bách 2. PGS. TS. Vũ Xuân Phương Phản biện 1: Phản biện 2: Phản biện 3: Luận án được bảo vệ trước Hội đồng chấm luận án cấp Viện họp tại Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật. Thời gian vào hồi giờ ngày tháng năm 2016. Có thể tìm hiểu luận án tại thư viện: Thư Viện Quốc gia Thư viện Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật Thư viện Phòng Thực vật, Viện ST & TNSV DANH MỤC CÔNG TRÌNH CÔNG BỐ CÓ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN 1. Van-Son Dang (2015), A new species of Stereospermum (Bignoniaceae) from southern Viet Nam, Acta Phytotax. Geobot. 66(2): 91-94. 2. Van-Son Dang (2015), A new variety of Markhamia stipulata (Bignoniaceae) from southern Vietnam, Taiwania 60(3): 129-132. 3. Đặng Văn Sơn, Trần Thế Bách, Vũ Xuân Phương (2015), Chi Quao núi (Stereospermum Cham.) và khẳng định lại loài Stereospermum fimbriatum phân bố ở Việt Nam, Báo cáo khoa học về sinh thái và tài nguyên sinh vật - Hội nghị khoa học toàn quốc lần thứ 2, Nxb Nông Nghiệp Hà Nội, 281-286. 4. Đặng Văn Sơn (2012), Họ Quao (Bignoniaceae Juss. 1789) trong hệ thực vật Nam bộ Việt Nam, Tạp chí Sinh học, 34(3SE): 40-50. 5. Vũ Xuân Phương, Đỗ Thị Xuyến, Đặng Quốc Vũ, Phùng Văn Phê, Đặng Văn Sơn (2012), Bổ sung loài Radermachera microcalyx C. Y. Wu & W. Yin (Bignoniaceae) cho hệ thực vật Việt Nam, Tạp chí Sinh học, 34(3): 334-336. [Có 2 bài báo đã được gửi tới tạp chí gồm: (1) Van-Son Dang, TheBach Tran, Xuan-Phương Vu, Manh-Cuong Nguyen, A new record of Nyctocalos brunfelsiiflorum (Bignoniaceae) from northern Vietnam, (Đã được phản biện bởi tạp chí The Journal of Japanese Botany của Nhật Bản). (2) Van-Son Dang, Heterophragma (Bignoniaceae), a new generic record for Viet Nam (Đã được chấp nhận đăng bởi tạp chí Journal of Taxonomy and Biodiversity Research của Bangladesh)].   MỞ ĐẦU 1. Tính cấp thiết của luận án Thực vật đóng vai trò vô cùng quan trọng trong đời sống con người, ngay từ thời tiền sử con người đã biết sử dụng hoa, quả, củ của các loài cây hoang dại để làm thức ăn. Do đó, họ cần phải nhận biết các loài cây ăn được khác với các loài cây không ăn được thông qua một hay một vài đặc điểm nhận dạng hình thái bên ngoài. Đến khi nghề nông phát triển thì số lượng loài cây mà con người biết đến ngày càng nhiều. Vì vậy, một yêu cầu thực tế đặt ra là phải phân loại chúng để sử dụng vào các mục đích khác nhau. Nhiệm vụ của phân loại học lúc đầu là tìm ra phương pháp sắp xếp các loài thực vật thành nhóm, loại riêng biệt. Về sau, nhờ sự phát triển của khoa học kỹ thuật, đặc biệt dưới ánh sáng của học thuyết Đacuyn, phân loại học thực vật đã đặt cho mình nhiệm vụ to lớn hơn là sắp xếp tất cả các loài thực vật vào một trật tự tự nhiên gọi là hệ thống, hệ thống ấy phải phản ánh được quá trình tiến hóa của thực vật. Họ Quao, Núc nác, Chùm ớt, Đinh (Bignoniaceae) là một họ thực vật của vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới mà chủ yếu là ở châu Mỹ. Ở Việt Nam, họ Quao có vùng phân bố rộng, từ đồng bằng đến đồi núi trung du, hải đảo với khoảng 10 chi, 27 loài và 3 thứ (kể cả nghiên cứu này), trong đó có rất nhiều loài có giá trị tài nguyên như làm thuốc chữa bệnh, làm cảnh và cho bóng mát, cho gỗ, làm thực phẩm,… Thế nhưng, cho đến nay ở Việt Nam các thông tin về họ thực vật này còn biết rất ít, nếu có thì cũng đã lâu hoặc chỉ sơ bộ. Vì vậy, việc điều tra, nghiên cứu họ Quao một cách toàn diện dựa theo phương pháp hình thái học cổ điển kết hợp với cách tiếp cận phân tử hiện đại là một trong những nhiệm vụ cần thiết và thiết thực trong công tác nghiên cứu hệ thực vật Việt Nam, tiến tới biên soạn “Thực vật chí Việt Nam” cho họ thực vật này. Xuất phát từ thực tiễn trên, tác giả tiến hành đề tài “Nghiên cứu phân loại họ Quao (Bignoniaceae Juss.) ở Việt Nam dựa trên cách tiếp cận hình thái và phân tử”. 2. Mục đích của luận án - Hoàn thành việc phân loại, thành lập khóa tra họ Quao (Bignoniaceae) ở Việt Nam một cách có hệ thống và đầy đủ, làm cơ sở cho việc biên soạn Thực vật chí Việt Nam, cũng như phục vụ tốt hơn công tác nghiên cứu, đào tạo các chuyên ngành có liên quan. - Xây dựng cây phát sinh loài thể hiện mối quan hệ gần gũi giữa các taxon của họ Quao ở Việt Nam. 3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn - Kết quả nghiên cứu của luận án là tài liệu cơ bản về phân loại họ Quao (Bignoniaceae) ở Việt Nam, góp phần bổ sung vốn kiến thức cho chuyên ngành phân loại học thực vật. 1      - Kết quả nghiên cứu của luận án là cơ sở cho việc biên soạn Thực vật chí Việt Nam cho họ thực vật này. - Kết quả nghiên cứu của luận án là cơ sở phục vụ cho các ngành khoa học ứng dụng và sản xuất nông nghiệp, lâm nghiệp, y dược, tài nguyên sinh vật, đa dạng sinh học và phục vụ công tác đào tạo. 4. Những điểm mới của luận án - Đây là công trình phân loại họ Quao (Bignoniaceae) ở Việt Nam đầy đủ và có hệ thống sau 30 năm kể từ công bố của Santisuk & Vidal năm 1985, và cũng là lần đầu tiên sử dụng cách tiếp cận phân tử hiện đại kết hợp với phương pháp hình thái học truyền thống để nghiên cứu họ Quao ở Việt Nam. - Đã phát hiện 1 loài mới (Stereospermum binhchauensis V.S. Dang) và 1 thứ mới (Markhamia stipulata var. canaense V.S. Dang) cho khoa học. - Ghi nhận mới cho hệ thực vật Việt Nam 1 chi Heterophragma DC. và 3 loài Nyctocalos brunfelsiiflorum Teijsm. & Binn., Radermachera microcalyx C.Y. Wu &W.C. Yin và Heterophragma sulfureum Kurz. Giám định bổ sung 5 loài nhập nội chưa được công bố trước đây cho Việt Nam. CHƯƠNG 1 – TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1 Tình hình nghiên cứu họ Quao (Bignoniaceae) trên thế giới Họ Quao (Bignoniaceae) lần đầu tiên được biết đến bởi các nhà thực vật châu Âu sau đợt thám hiểm trở về từ châu Á, châu Phi và châu Mỹ. Tournefort (1719) là người đầu tiên đặt tên Bignonia bởi các đặc điểm đặc trưng như hoa có môi, dạng ống; quả có vách ngăn và hạt có cánh. Linnaeus (1753, 1754) chấp nhận chi Bignonia và thống kê chi này có 13 loài, đồng thời tác giả tách Crescentia thành một chi riêng với một loài là Crescentia cujete. Như vậy, ở thời điểm này họ Quao (Bignoniaceae) được biết đến có 2 chi là Bignonia và Crescentia với 14 loài. Jussieu (1789) chính thức đặt tên cho họ Quao là Bignoniaceae, và xếp họ này cùng với các họ Pedaliaceae, Martyniaceae và Chelone (họ Scrophulariaceae ngày nay) thuộc bộ Bignoniales; và chi Crescentia được tách ra khỏi họ Quao và xếp vào bộ Solanales. Trên cơ sở các đặc điểm về dạng sống, cấu tạo quả và cách sắp xếp loài trong các chi mới của Linnaeus, mà Jussieu đã chia bộ Bignoniales ra thành 3 nhóm nhỏ bao gồm: Incarvillea được xếp cùng nhóm với Chelone và Sesamum; Tourretia được xếp cùng nhóm với Martynia, Craniolaria và Pedalium; nhóm còn lại gồm các taxon Bignonia, Millingtonia, Jacaranda, Catalpa và Tecoma thuộc họ Quao bởi các đặc điểm đặc trưng như cây thân gỗ và quả nang có 2 mảnh. Nhiều loài mới của họ Quao được mô tả ở vùng nhiệt đới vào cuối thế kỷ 18 bởi Vahl (1798), Jacquin (1760, 1763) và Aublet (1775) đã góp phần 2      quan trọng cho việc phân loại họ Quao trong giai đoạn này. Năm 1802, Willdenow thừa nhận cách sắp xếp các taxon thuộc họ Quao của Jussieu và thống kê chi Bignoia có khoảng 54 loài. Bojer (1837) và Don (1838) đã đề xuất hệ thống phân loại mới cho họ Quao, 2 hệ thống của 2 tác giả này gần như giống nhau và phù hợp với một số hệ thống phân loại sau này, các chi Tecoma và Bignonia được xếp vào tông Bignonieae, còn chi Crescentia và Tanaecium được xếp vào tông Crescentieae. Trong thời điểm này, Bojer đã mô tả một tông mới Coleeae đại diện cho một nhóm nhỏ các chi Colea và Arthrophyllum (Phyllarthron) ở Madagasca, còn Don thì mô tả tông Tourrettieae gồm các chi Tourretia, Eccremocarpus và Calampelis. Đặc biệt là trong hệ thống của Bojer đã sử dụng hình dạng đài hoa làm đặc điểm để phân biệt các taxon. De Candolle (1838) trong công trình “Revue Sommaire de la Famille Bignonicees” đã thống kê họ Quao trên thế giới có khoảng 357 loài và xếp chúng vào hai tông dựa vào đặc điểm quả mở và không mở là Bignonieae với 336 loài và Crescentieae với 21 loài. Trong đó, tông Bignonieae được De Candolle chia thành 3 phân tông là Eubignoiees, Catalpees và Gelsemiees; và Crescentieae được chia thành 2 phân tông là Crescentiees và Tanaeciees. Cách sắp xếp các taxon thuộc họ Quao dựa vào đặc điểm quả của De Candolle được xem là khá rõ ràng, ngắn gọn và có tính thuyết phục hơn so với cách sắp xếp dựa vào đài hoa của Bojer trước đó. Bentham và Hooker (1876) trong công trình “Genera Plantarum” đã chia họ Quao thành 4 tông trên cơ sở kế thừa hệ thống phân loại của De Candolle. Bên cạnh tông Crescentieae, tác giả chia tông Bignonieae ra thành 3 tông dựa vào cấu tạo và kiểu mở của quả gồm: tông Bignonieae có đặc điểm quả có 2 ô, vách ngăn song song với mảnh vỏ; tông Tecomeae quả có 2 ô, vách ngăn vuông góc với mảnh vỏ; và tông Jacarandeae quả có 1 ô, vách ngăn hiện diện một phần hoặc tiêu giảm. Schumann (1894) xếp các chi trong tông Jacarandeae của Bentham và Hooker vào 3 tông lớn là Bignonieae, Crescentieae và Tecomeae, và đồng thời chấp nhận 2 tông được công bố trước đó là tông Eccremocarpeae (được mô tả năm 1839 bởi Endlicher) và tông Tourrettieae (được mô tả năm 1838 bởi Don). Gentry (1974, 1976, 1979, 1980) là người dành nhiều thời gian để xây dựng hệ thống phân loại cho họ Quao, tác giả cho rằng họ Quao “là họ thực vật có cây thân gỗ và dây leo đóng vai trò quan trọng nhất trong hệ sinh thái rừng ở trung Mỹ” có vùng phân bố rộng trải dài khắp vùng nhiệt đới, nhất là trung và nam Mỹ, ít ở châu Phi và châu Á. Trong hệ thống phân loại của mình, Gentry thừa nhận cách sắp xếp 5 tông của Schumann (1894), thành lập 1 tông mới Oroxyleae và đề nghị thành lập 2 tông là Coleeae và Schlegelieae (gồm các chi Schlegelia, Gibsoniothamnus và Synapsis) dựa 3      vào số lượng nhiễm sắc thể và đặc điểm hình thái học. Như vậy, họ Quao trong hệ thống phân loại của Gentry có 8 tông gồm: Bignonieae, Coleeae, Crescentieae, Eccremocarpeae, Oroxyleae, Tecomeae, Tourrettieae và Schlegelieae, với 112 chi và 800 loài. Armstrong (1985) không thừa nhận tông Schlegelieae và chi Paulownia trong họ Quao mà chuyển chúng vào họ Scrophulariaceae bởi các đặc điểm hình thái giải phẫu về bộ nhụy, giá noãn, phôi, nội nhũ và hình dạng cánh của hạt; tác giả cho rằng tông Schlegelieae và chi Paulownia có các đặc điểm tương đồng với các chi trong họ Scrophulariaceae. Đồng quan điểm với Armstrong, Takhtajan (1997, 2009) trong công trình “Diversity and classification of flowering planst và Flowering plants”, đã loại bỏ tông Schlegelieae và chi Paulownia ra khỏi họ Quao, và công nhận 7 trong 8 tông của Gentry (1980) gồm: Tecomeae, Oroxyleae, Bignonieae, Eccremocarpeae, Tourrettieae, Crescentieae và Coleeae, với khoảng 110 chi, 800 loài và xếp họ Quao nằm trong bộ Scrophulariales cùng với 14 họ thực vật khác. Hệ thống phân loại của Takhtajan là hệ thống có giá trị và được sử dụng rộng rãi bởi nó được xây dựng dựa trên sự phân tích toàn diện những tính chất về hình thái, giải phẫu, phấn hoa và tế bào học. Những nghiên cứu về sinh học phân tử của Spengler & Olmstead (1999) đã chứng minh họ Quao thuộc bộ Lamiales cùng với 2 họ của bộ này là Lamiaceae và Verbenaceae (Takhtajan, 1980), trong khi đó bộ Scrophulariales được xếp cùng nhóm với một số bộ nhỏ Plantaginales và Callitrichales của Cronquist (1981). Trong công trình này, nhóm tác giả sử dụng gen rbcL và ndhF trong tế bào lục lạp để phân tích hệ thống phát sinh loài để sắp xếp hay tách các taxon cho phù hợp vào các tông của họ Quao. Fischer và cộng sự (2004) trong công trình “The families and genera of vascular plants” của Kubitzki, một lần nữa thừa nhận họ Quao thuộc bộ Lamiales và đồng quan điểm với Armstrong (1985) và Spengler & Olmstead (1999) là không thừa nhận chi Paulownia và tông Schlegelieae thuộc họ Quao. Trong hệ thống của mình, nhóm tác giả sắp xếp các taxon theo Gentry (1980) và xác định họ Quao có khoảng 860 loài, 104 chi thuộc 7 tông gồm: Tecomeae, Oroxyleae, Bignonieae, Eccremocarpeae, Tourrettieae, Colleeae và Crescentieae. Một số tác giả khác cũng sử dụng phương pháp sinh học phân tử để nghiên cứu từng nhóm nhỏ các taxon trong họ Quao phải kể đến như: Zjhra và cộng sự (2004) nghiên cứu tông Coleeae, Lohmann (2006) nghiên cứu tông Bignonieae, Chen và cộng sự (2005) nghiên cứu chi Incarvillea, Grose & Olmstead (2007a, b) nghiên cứu tông Crescentieae, và Li (2008) nghiên cứu chi Catabpa. 4      Olmstead và cộng sự (2009) sử dụng gen rbcL, ndhF và trnL-F trong tế bào lục lạp kết hợp với các nghiên cứu về hình thái và phân tử đã công bố trước đó để xây dựng hệ thống phát sinh loài cho các taxon thuộc họ Quao. Từ kết quả nghiên cứu, Olmstead và cộng sự đã xác định họ Quao trên thế giới có 8 tông gồm: Bignonieae, Catalpeae, Coleeae, Crescentieae, Jacarandeae, Oroxyleae, Tecomeae và Tourrettieae, với khoảng 82 chi và 827 loài (Lohmann and Ulloa, 2007). Đây được xem là công trình nghiên cứu về họ Quao trên thế giới đầy đủ nhất từ trước đến nay, bởi nó kế thừa toàn bộ các kết quả nghiên cứu đã được công bố kết hợp với phương pháp nghiên cứu hiện đại để xây dựng hệ thống phát sinh loài, từ đó sắp xếp các taxon cho phù hợp trong họ Quao. Bên cạnh các công trình nghiên cứu họ Quao trên phạm vị toàn thế giới còn có nhiều công trình nghiên cứu ở lân cận Việt Nam. Một số công trình công bố đáng chú ý như: Santisuk (1987) “Flora of Thailand”, Zhang & Santisuk (1998) “Flora of China”, Zjhra (2006) đã mô tả 11 loài mới thuộc họ Quao cho khoa học ở Madagascar. 1.2 Tình hình nghiên cứu họ Quao (Bignoniaceae) ở Việt Nam Ở Việt Nam, những công trình nghiên cứu về họ Quao được bắt đầu từ rất sớm bởi các nhà thực vật người Pháp. Đầu tiên phải kể đến Loureiro (1790) trong công trình “Flora Cochinchinensis” tác giả đã thống kê và mô tả nhiều loài mới cho hệ thực vật Việt Nam trong đó có họ Quao. Năm 1927, Lecomte chủ biên một công trình đồ sộ “Flore Générale de L’Indochine” với công bố về họ Quao của Paul Dop thì các taxon thuộc họ thực vật này ở Đông Dương nói chung và Việt Nam nói riêng mới được mô tả chi tiết. Tác giả sử dụng hệ thống của Bentham & Hooker để sắp xếp các taxon và thống kê họ Quao ở Việt Nam có 35 loài thuộc 17 chi, trong đó có nhiều loài là cây nhập nội. Đây là công trình khoa học to lớn, các nhà thực vật Việt Nam hiện nay vẫn sử dụng tài liệu này để làm cơ sở cho việc nghiên cứu hệ thực vật Việt Nam. Tuy nhiên, hạn chế của tài liệu này là có nhiều sai sót về danh pháp và thiếu tài liệu trích dẫn. Năm 1985, Santisuk & Vidal, trong công trình “Flore du Cambodge du Laos et du Vietnam” đã mô tả 26 loài và 3 thứ thuộc 9 chi của họ Quao là cây tự nhiên phân bố ở khu vực Đông Dương. Ở Việt Nam có 22 loài và 2 thứ thuộc 8 chi. Đây là công trình được xem là đầy đủ nhất từ trước đến nay về nghiên cứu họ Quao ở khu vực Đông Dương nói chung và Việt Nam nói riêng. Tuy nhiên, hạn chế của công trình này là thiếu hình vẽ và ảnh chụp minh họa, tên khoa học và tên tác giả chưa được cập nhật và thiếu giá trị sử dụng. Phạm Hoàng Hộ (1993), trong công trình “Cây cỏ Việt Nam” và được tái bản năm 2000 đã mô tả 36 loài thuộc 17 chi của họ Quao ở Việt Nam. Nhìn chung, trong cả 2 công trình của Phạm Hoàng Hộ, tác giả đã thống kê 5      và mô tả lại toàn bộ các loài thuộc họ Quao hiện có ở Việt Nam kể cả các loài nhập nội (12 loài thuộc 9 chi), tuy nhiên những mô tả này còn sơ sài, thiếu tài liệu trích dẫn và mẫu vật nghiên cứu. Vũ Xuân Phương (2005) đã thống kê họ Quao ở Việt Nam có 37 loài (kể cả loài nhập nội) thuộc 17 chi. Tóm lại, các công trình nghiên cứu kể trên chỉ mang tính chất giới thiệu ngắn gọn đặc điểm nhận dạng, hay cung cấp những dẫn liệu về giá trị sử dụng của một số taxon thuộc họ Quao ở Việt Nam. Vì vậy, việc điều tra, nghiên cứu phân loại họ Quao dựa trên cách tiếp cận hình thái và phân tử ở phạm vi cả nước và tiến tới biên soạn “Thực vật chí Việt Nam” cho họ thực vật này là điều cần thiết. CHƯƠNG 2 – ĐỐI TƯỢNG, PHẠM VI NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Đối tượng nghiên cứu Đối tượng nghiên cứu là các taxon thuộc họ Quao (Bignoniaceae) trong hệ thực vật Việt Nam, bao gồm tất cả các taxon là cây mọc tự nhiên, cây nhập nội và các mẫu khô được lưu giữ trong các phòng tiêu bản trong nước và quốc tế. Tổng số tiêu bản đã tiến hành nghiên cứu khoảng 220 số hiệu và 1150 mẫu vật. 2.2. Phạm vi nghiên cứu Các taxon thuộc họ Quao ở Việt Nam là cây tự nhiên theo công bố của Santisuk & Vidal (1985) và Phạm Hoàng Hộ (2000) sẽ được chọn để nghiên cứu về sinh học phân tử, đặc điểm phân loại và phân bố, còn đối với các taxon là cây nhập nội vào Việt Nam trồng vì mục đích làm cảnh hoặc lấy bóng mát thì chỉ cập nhật thống kê mà không được nghiên cứu sâu. 2.3 Nội dung nghiên cứu - Tập hợp các tài liệu khoa học để làm cơ sở cho việc chọn hệ thống phân loại họ Quao (Bignoniaceae) ở Việt Nam. - Mô tả đặc điểm hình thái, sinh thái và phân bố cho các taxon thuộc họ Quao. - Xây dựng khóa phân loại cho các taxon thuộc họ Quao. - Xử lý mẫu, chạy phản ứng PCR, đem sản phẩm giải trình tự gen và xây dựng sơ đồ mối quan hệ gần gũi giữa các taxon thuộc họ Quao. - Cập nhật các loài cây nhập nội thuộc họ Quao. - Ghi nhận giá trị tài nguyên của những loài có ích thuộc họ Quao. 2.4 Phương pháp nghiên cứu 2.4.1 Phương pháp kế thừa 6      Tập hợp và phân tích các công trình khoa học, các kết quả khảo sát đánh giá, các tài liệu khoa học có liên quan đến họ Quao để tổng hợp thông tin, định hướng cho nội dung nghiên cứu và chọn hệ thống phân loại họ Quao ở Việt Nam. 2.4.2 Phương pháp nghiên cứu ngoài thực địa Địa điểm và tuyến khảo sát: Đã tiến hành 42 đợt khảo sát thực địa ở 35/63 tỉnh thành trong cả nước để thu mẫu tiêu bản phục vụ nghiên cứu bao gồm: Lai Châu, Lào Cai, Phú Thọ, Vĩnh Phúc, Hà Nội, Hòa Bình, Hà Nam, Ninh Bình, Thanh Hóa, Quảng Bình, Thừa Thiên Huế, Đà Nẵng, Quảng Ngãi, Bình Định, Đắk Lắk, Đắk Nông, Lâm Đồng, Khánh Hòa, Ninh Thuận, Bình Thuận, Bình Phước, Bình Dương, Tây Ninh, Đồng Nai, Bà Rịa-Vũng Tàu, Hồ Chí Minh, Long An, Đồng Tháp, An Giang, Vĩnh Long, Trà Vinh, Cần Thơ, Kiên Giang, Bạc Liêu, Cà Mau. Các tuyến khảo sát được chọn thường đặc trưng cho các kiểu sinh cảnh ở khu vực nghiên cứu cũng như phù hợp với điều kiện sinh thái thường gặp của các taxon thuộc họ Quao. Thu và xử lý mẫu ngoài thực địa gồm: Mẫu tiêu bản thực vật và mẫu dùng tách chiết DNA. 2.4.3 Phương pháp nghiên cứu trong phòng thí nghiệm Xử lý và giám định tên các taxon theo cách tiếp cận hình thái: Mẫu tiêu bản được tiếp tục xử lý và sấy khô sau khi đưa về phòng thí nghiệm. Xác định tên khoa học theo phương pháp hình thái so sánh. Xây dựng bản đồ phân bố cho các taxon bằng cách sử dụng phần mềm MapInfo 7.5, đối với các loài có phân bố rộng ngoài điểm khảo sát thì cũng được đánh dấu trực tiếp lên bản đồ dựa vào những tài liệu đã công bố có liên quan.. Xử lý, phân tích số liệu và xây dựng cây phát sinh loài các taxon theo cách tiếp cận phân tử: công việc này được thực hiện ở Phòng thí nghiệm thuộc Đại học Kyushu, Nhật Bản, gồm các bước chính (1) tách chiết DNA, (2) thực hiện phản ứng PCR để khuếch đại vùng gen, (3) tinh sạch sản phẩm PCR và giải trình tự và (4) phân tích số liệu và xây dựng cây phát sinh loài. CHƯƠNG 3 – KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 3.1 Chọn hệ thống phân loại cho họ Quao (Bignoniaceae) ở Việt Nam Tác giả chọn hệ thống phân loại của Olmstead và cộng sự (2009) để sắp xếp các taxon cho họ Quao ở Việt Nam, vì đây là công trình tương đối hoàn chỉnh bởi nó có sự kế thừa và kết hợp hai phương pháp nghiên cứu hình thái học truyền thống và phân tử hiện đại để xây dựng hệ thống phân loại cho họ Quao, hơn nữa nó phù hợp với cách sắp xếp các taxon trong hệ 7      thống của Gentry (1980), Fischer và cộng sự (2004) và của kết quả giải trình tự gen các taxon đại diện thuộc họ Quao ở Việt Nam. Dựa vào công trình của Olmstead và cộng sự (2009), các taxon ở bậc tông và chi của họ Quao ở Việt Nam được sắp xếp như sau: Tông Oroxyleae gồm 3 chi Millingtonia, Nyctocalos và Oroxylum; tông Tecomeae gồm 7 chi Dolichandrone, Fernandoa, Heterophragma, Markhamia, Pauldopia, Radermachera và Stereospermum. 3.2 Mối quan hệ giữa các taxon trong họ Quao ở Việt Nam Cây phát sinh loài được xây dựng trên cơ sở phân tích trình tự hai vùng gen rbcL và matK ở tế bào lục lạp của 24 loài thuộc 10 chi đại diện của họ Quao ở Việt Nam và 4 loài đối chứng lấy từ Genbank gồm: Paulownia tomentosa (AF051997), Petrea volubilis (FJ514600), Schlegelia parviflora (AJ429345) và Tectona grandis (NC020098). 3.2.1 Vùng gen rbcL Sơ đồ 3.1. Cây phát sinh loài xây dựng bằng phương pháp MP trên vùng gen rbcL với giá trị bootstrap 50% và 1000 lần lặp lại. 8      Sau khi so sánh và sắp xếp thẳng hàng, trình tự thu được gồm 573 bp trên vùng gen rbcL của 24 loài thuộc họ Quao sử dụng cho phân tích. Cây phát sinh loài xây dựng theo phương pháp MP được trình bày ở sơ đồ 3.1 với giá trị bootstrap và độ tin cậy thể hiện trên các nhánh. Kết quả phân tích thu được cây phát sinh loài có 482 bước, với chỉ số CI = 0,67 và RI = 0,83. Từ sơ đồ 3.1 cho thấy các taxon nghiên cứu có sự đồng dạng trên cây phân loại và phù hợp với hệ thống phân loại của Olmstead và cộng sự (2009). 3.2.2 Vùng gen matK Sơ đồ 3.2. Cây phát sinh loài xây dựng bằng phương pháp MP trên vùng gen matK với giá trị bootstrap 50% và 1000 lần lặp lại. 9      Sau khi so sánh và sắp xếp thẳng hàng, trình tự thu được gồm 852 bp trên vùng gen matK của 24 loài thuộc họ Quao sử dụng cho phân tích. Cây phát sinh loài xây dựng theo phương pháp MP được trình bày ở sơ đồ 3.2 với giá trị bootstrap và độ tin cậy thể hiện trên các nhánh. Kết quả phân tích thu được cây phát sinh loài có 689 bước, với chỉ số CI = 0,82 và RI = 0,93. Từ sơ đồ 3.2 cho thấy cây phát sinh loài dựa trên vùng gen matK cũng giống như vùng gen rbcL và phù hợp với hệ thống phân loại của Olmstead và cộng sự (2009). 3.2.3 Kết hợp hai vùng gen rbcL và matK Sơ đồ 3.3. Cây phát sinh loài xây dựng bằng phương pháp MP trên sự kết hợp hai vùng gen rbcL và matK với giá trị bootstrap 50% và 1000 lần lặp lại. 10      Sau khi so sánh và sắp xếp thẳng hàng, trình tự thu được gồm 1425 bp trên hai vùng gen rbcL và matK của 24 loài thuộc họ Quao sử dụng cho phân tích. Cây phát sinh loài xây dựng theo phương pháp MP được trình bày ở sơ đồ 3.3 với giá trị bootstrap và độ tin cậy thể hiện trên các nhánh. Kết quả phân tích thu được cây phát sinh loài có 1171 bước, với chỉ số CI = 0,76 và RI = 0,89. Từ sơ đồ 3.3 cho thấy cây phát sinh loài dựa trên sự kết hợp hai vùng gen rbcL và matK giống như trên vùng gen matK và phù hợp với hệ thống phân loại của Olmstead và cộng sự (2009). Tóm lại, từ 3 cây phát sinh loài ở trên cho thấy các taxon thuộc họ Quao sử dụng cho nghiên cứu có sự tách biệt khá rõ ràng và phù hợp với hệ thống phân loại của Olmstead và cộng sự (2009). 3.3 Đặc điểm hình thái họ Quao ở Việt Nam Cây gỗ, cây bụi (Pauldopia) và dây leo hóa gỗ (Nyctocalos); thân có vỏ mỏng với mụn cóc lốm đốm màu trắng (Nyctocalos) hay vỏ dày sần sùi hoặc có đường nức dọc sâu, cành có lông hoặc không lông. Lá kép, mọc đối, dạng chữ thập, đôi khi mọc vòng (gặp ở Heterophragma); lá kép có 2 dạng gồm lá kép lông chim 1 lần và lá kép lông chim 2 đến 3 lần, đôi khi 4 lần (Oroxylum); mép lá chét nguyên, hoặc có răng cưa (Dolichandrone và Markhamia), hiếm khi có lá kèm giả (Markhamia). Cụm hoa ở họ Quao thường có dạng xim hình chùy (Millingtonia, Stereospermum, Fernandoa) hay dạng chùm (Markhamia, Dolichandrone, Radermachera), mọc ở đầu cành, nách lá hay trên thân già (Radermachera). Hoa lớn, không đều, mẫu 5, có lá bắc và lá bắc con. Trên hoa có hai yếu tố rất quan trọng giúp cho việc phân loại là đài hoa và tràng hoa. Đài hoa có nhiều dạng khác nhau như hình mo (Dolichandrone), hình chuông (Stereospermum), hình chén hay cầu (Radermachera), hình ống trụ (Herterophragma); có 5 thùy hoặc 5 răng, đôi khi có 2 môi hoặc cụt. Tràng hoa thường hình chuông (Fernandoa, Oroxylum), hình phễu (Dolichandrone, Heterophragma) hoặc hình ống (Millingtonia, Radermachera), có 5 thùy hoặc tạo thành 2 môi. Bộ nhị thường 4, 2 dài và 2 ngắn hoặc 4 nhị gần bằng nhau (Radermachera); đôi khi 5, gần bằng nhau (Nyctocalos) hoặc so le (Oroxylum); bao phấn mở bằng kẻ nức dọc; màng hạt phấn thường có rãnh lỗ và đĩa mật phát triển. Bộ nhụy có 2 lá noãn, vòi nhụy đơn với 2 thùy ở đầu tận cùng; noãn nhiều, có lỗ noãn thường hướng xuống phía dưới. Quả nang mở theo chiều dọc song song với vách ngăn (Nyctocalos, Millingtonia, Oroxylum) hay vuông góc với vách ngăn (Markhamia, Fernandoa, Dolichandrone, Heterophragma, Pauldopia, Radermachera, Stereospermum); dạng hình bản hay hình đa giác dài thỏng xuống thành từng chùm. Hạt nhiều xếp sít nhau, lớn, phẳng và có cánh ở xung quanh 11      hoặc gần như không cánh (Pauldopia); phôi thẳng, không có nội nhũ hoặc có nội nhũ nhưng rất ít. Typus: Bignonia L. Họ Quao có khoảng 82 chi, 827 loài. Việt Nam có 10 chi, 27 loài và 3 thứ là cây tự nhiên và 12 chi, 17 loài là cây nhập nội. 3.4 Khóa phân loại họ Quao ở Việt Nam 3.4.1 Khóa phân loại các taxon là cây tự nhiên Các taxon thuộc họ Quao ở Việt Nam là cây tự nhiên được xác định trên cơ sở công bố của Santisuk & Vidal (1985) và Phạm Hoàng Hộ (2000). Từ kết quả phân tích hình thái và phân tử kết hợp với các công bố có liên quan đến họ Quao ở Việt Nam và khu vực lân cận, tác giả sắp xếp các taxon ở bậc tông và chi theo thứ tự trong khóa phân loại: 1A. Quả nang mở theo chiều dọc song song với vách ngăn ........................... .................................................................................. Trib.1. Oroxyleae 2A. Cây gỗ, lá kép lông chim 2 đến 3 hoặc 4 lần ..................................... 3 3A. Cụm hoa dạng chùm, hoa màu đỏ sẫm, nhị 5 .............. 1. Oroxylum 3B. Cụm hoa dạng xim, hoa màu trắng, nhị 4 ................. 2. Millingtonia 2B. Dây leo hóa gỗ, lá kép lông chim một lần ..................... 3. Nyctocalos 1B. Quả nang mở theo chiều dọc vuông góc với vách ngăn........................... .................................................................................. Trib.2. Tecomeae 4A. Đài hình chuông, hình ống trụ, hình chén hày hình cầu ..................... 5 5A. Lá mọc vòng; quả có vách ngăn giả ................... 4. Heterophragma 5B. Lá mọc dạng chữ thập; quả không có vách ngăn giả ....................... 6 6A. Cuống mang lá chét có cánh; hạt gần như không cánh .................... ...................................................................................5. Pauldopia 6B. Cuống mang lá chét không cánh; hạt có cánh ............................... 7 7A. Đài có chiều rộng nhỏ hơn 1 cm; quả thường xoắn ................... 8 8A. Quả có 2 cạnh; hạt mỏng, tai vành nguyên . 6. Radermachera 8B. Quả có 4 cạnh; hạt dày, tai vành rìa ............ 7. Stereospermum 7B. Đài có chiều rộng hơn 1 cm; quả hiếm khi xoắn ... 8. Fernandoa 4B. Đài hình mo ........................................................................................ 9 9A. Lá kèm giả thường hiện diện; tràng màu vàng tối hay nâu đỏ, dạng chuông hay phễu có đáy hình trụ ngắn; quả có lông ........................ ...................................................................................9. Markhamia 9B. Không có lá kèm giả; tràng màu trắng, dạng phễu có đáy hình trụ dài; quả nhẵn ..................................................... 10. Dolichandrone 3.4.2 Khóa phân loại các taxon là cây nhập nội Tất cả các loài nhập nội thuộc họ Quao vào Việt Nam cho mục đích trồng làm cảnh và lấy bóng mát, nguồn gốc xuất xứ của từng loài cũng rất 12      đa dạng, chúng đến từ nhiều quốc gia khác nhau nên tác giả chỉ giới thiệu khóa phân loại ở bậc chi theo thứ tự sau: 1A. Dây leo hay bụi trườn ........................................................................... 2 2A. Lá kép mang 5–13 lá chét; không có tua cuốn ................................... 3 3A. Đài có thùy sâu; nhị không thò ra khỏi ống tràng ........................... 4 4A. Hoa có màu cam hay đỏ cam ....................................... 1. Campsis 4B. Hoa có màu hồng nhạt ............................................... 2. Podranea 3B. Đài có thùy cạn; nhị thò ra khỏi ống tràng ...................... 3. Tecoma 2B. Lá kép mang 2–3 lá chét; có tua cuốn hiện diện ................................ 5 5A. Thùy của tràng uốn cong sâu; nhị thò ra khỏi ống tràng .................... ..................................................................................... 4. Pyrostegia 5B. Thùy của tràng cong nhẹ hoặc thẳng; nhị không thò ra khỏi ống tràng ............................................................................................... 6 6A. Lá kèm giả khó thấy, dạng vẩy; tua cuốn phân nhánh, thường chẻ 3 ................................................................................... 5. Mansoa 6B. Lá kèm giả dễ thấy, dạng lá; tua cuốn đơn không chia nhánh ......... .....................................................................................6. Bignonia 1B. Cây gỗ hay bụi thẳng ............................................................................ 7 7A. Lá kép lông chim ................................................................................ 8 8A. Lá kép lông chim 1 lần .................................................................... 9 9A. Đài hình mo có đầu uốn ngược; lá kèm giả hiện diện ..................... .................................................................................. 7. Spathodea 9B. Đài hình chén; không có lá kèm giả ............................................ 10 10A. Hoa có màu vàng tái ở phía ngoài và màu nâu sẫm ở phía trong; quả rất to, hình lạp xưởng ........................... 8. Kigelia 10B. Hoa có màu vàng; quả nhỏ, gần hình trụ dài ......... 3. Tecoma 8B. Lá kép lông chim 2 lần .................................................................. 11 11A. Hoa có màu trắng hay vàng lợt; quả hình trụ, dài ......................... ....................................................................... 9. Radermachera 11B. Hoa có màu lam tím; quả hình xoan, dẹp, ngắn ..... 10. Jacaranda 8B. Lá đơn hay kép chân vịt ................................................................... 12 12A. Lá mọc tụ thành chùm; quả không mở .................... 11. Crescentia 12B. Lá mọc dạng hình chéo chữ thập; quả mở ................. 12. Tabebuia 3.5 Các taxon thuộc họ Quao ở Việt Nam 3.5.1 Trib.1. OROXYLEAE A. H. Gentry – Tông NÚC NÁC Typus: Oroxylum Vent. Tông có khoảng 4 chi với 6 loài. Viêt Nam có 3 chi với 3 loài. 3.5.1.1 OROXYLUM Vent. – NÚC NÁC Vent., 1808. Dec. Gen. Nov.: 8. Typus: Oroxylum indicum (L.) Kurz 13      Chi có 1 loài. Việt Nam có 1 loài. 1. Oroxylum indicum (L.) Kurz – Núc nác Kurz, 1877. For. Fl. Burma 2: 237. Typus: RHEEDE, Hort. Malab. 1: 77, tab. 43 (1678), sub Palega-pajaneli. 3.5.1.2 MILLINGTONIA L.f. – ĐẠT PHƯỚC L.f. 1781. Suppl.: 45. Typus: Millingtonia hortensis L.f. Chi có 1 loài. Việt Nam có 1 loài. 1. Millingtonia hortensis L.f. – Đạt phước L.f. 1781. Suppl.: 291. Typus: Rottler 1799 (LINN). 3.5.1.3 NYCTOCALOS Teijsm. & Binn. – NÚC NÁC DÂY Teijsm. & Binn. 1862. Miq., Journ. Bot. Neerl. 1: 366. Typus: Nyctocalos brunfelsiiflorum Teijsm. & Binn. Chi có khoảng 3 loài. Việt Nam có 1 loài. 1. Nyctocalos brunfelsiiflorum Teijsm. & Binn. – Núc nác dây Teijsm. & Binn. 1862. Miq., Journ. Bot. Neerl. 1: 367 as “brunfelsiaeflorus”. Ghi chú: Ghi nhận mới loài cho Việt Nam. 3.5.2 Trib.2. TECOMEAE Endl. – Tông HUỲNH LIÊN Typus: Tecoma Juss. Tông có khoảng 43 chi với 339 loài. Việt Nam có 7 chi với 25 loài. 3.5.2.1 HETEROPHRAGMA DC. – QUAO VÒNG DC. 1838. Bibl. Univ. Genéve II. 17: 129. Typus: Heterophragma quadriloculare (Roxb.) Schum. Chi có khoảng 2 loài. Việt Nam có 1 loài. 1. Heterophragma sulfureum Kurz – Quao vòng Kurz, 1873. Journ. Asiat. Soc. Bengal 42: 90. Typus: Kurz 2279 (CAL). Ghi chú: Ghi nhận mới chi và loài cho Việt Nam. 3.5.2.2 PAULDOPIA Steenis – ĐINH VÀNG Steenis, 1969. Acta Bot. Neerl. 18: 425. Typus: Pauldopia ghorta (Buch.-Ham. ex G. Don) Steenis Chi có 1 loài. Việt Nam có 1 loài. 1. Pauldopia ghorta (Buch.-Ham. ex G. Don) Steenis – Đinh vàng Steenis, 1969. Acta Bot. Neerl. 18: 427. Typus: Wallich 6510 (K) 3.5.2.3 RADERMACHERA Zoll. & Mor. – RÀ ĐẸT Zoll. & Mor. 1855. Zoll., Syst. Verz. 3: 53. Typus: Radermachera glandulosa (Blume) Miq. Chi có khoảng 15 loài. Việt Nam có 8 loài. Khóa định loại các loài thuộc chi Radermachera Zoll. & Mor. ở Việt Nam 14      1A. Lá kép lông chim 1 lần ......................................................................... 2 2A. Đài 1–1,5 cm, thùy dài và cong, không tồn tại ở quả; quả nang dài 30–35 cm ................................................................ 1. R. eberhardtii 2B. Đài 0,3–0,5 cm, thùy ngắn hay cụt gần như không rõ, tồn tại bền ở quả; quả nang dài 20–30 cm ................................... 2. R. microcalyx 1B. Lá kép lông chim 2 hoặc 3 lần .............................................................. 3 3A. Đài hình mo; nhị 4, gần bằng nhau .................................... 3. R. ignea 3B. Đài hình chuông, hình cầu, hình chén; nhị 4, hai cặp so le nhau ........ 4 4A. Tràng hẹp hình ống; miệng ống có đường kính 4–9 mm ................ 5 5A. Cụm hoa dài đến 60 cm; đài 0,5–0,6 cm, thùy nhỏ cụt, ở giữa có các điểm tuyến xếp thành vòng .............................. 4. R. boniana 5B. Cụm hoa dài đến 24 cm; đài 1,4–1,6 cm, thùy hình tam giác, ở giữa có các điểm tuyến tập trung thành đám ............ 5. R. stellata 4B. Tràng rộng hình chuông, phễu hay chén; miệng ống có đường kính 10–30 mm ...................................................................................... 6 6A. Cụm hoa dài 1–5 cm, mọc ở thân hay nách lá; tràng màu vàng hay vàng cam ........................................................... 6. R. hainanensis 6B. Cụm hoa dài 10–35 cm, mọc ở đầu cành; tràng màu trắng đến vàng nhạt ..................................................................................... 7 7A. Đài hình chuông; tràng dài 7–12 cm; chỉ nhị nhẵn ở gốc ............. .................................................................................. 7. R. sinica 7B. Đài hình cầu; tràng dài 5–6 cm; chỉ nhị có lông tuyến dính ở gốc ................................................................................. 8. R. inflata 1. Radermachera eberhardtii Dop – Rà đẹt Eberhardt. Dop, 1926. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat. 32: 233. Typus: Eberhardt 1594 (lecto.: P). 2. Radermachera microcalyx C.Y. Wu & W.C. Yin – Rà đẹt đài nhỏ C. Y. Wu, 1979. Fl. Yunnan 2: 711. Typus: A. Henry 11245 (holo.: SCBI; iso.: MO). Ghi chú: Ghi nhận mới loài cho Việt Nam. 3. Radermachera ignea (Kurz) Steenis – Ra đẹt lửa Steenis, 1976. Blumea 23: 127. Typus: Brandis 1357 (CAL, K). 4. Radermachera boniana Dop – Rà đẹt bon Dop, 1926. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat. 32: 184. Typus: Bon 5682 (holo.: P). 5. Radermachera stellata Steenis – Ra đẹt sao Steenis, 1976. Blumea 23: 130. Typus: Pételot 7260 (holo.: A). 6. Radermachera hainanensis Merr. – Rà đẹt hải nam Merr. 1922. Philipp. Journ. Sci. 21: 353. Typus: F. A. McClure 7648 (holo.: NY; iso.: A). 7. Radermachera sinica (Hance) Hemsl. – Rà đẹt 15      Hemsl. 1902. Hook, Icon. Pl. 28: pl. 2728. Typus: C. Gerlach 20797 (K). 8. Radermachera inflata Steenis – Rà đẹt phù Steenis, 1976. Blumea 23: 128. Typus: W. T. Tsang 28967 (holo.: P; iso.: A, K, SING). 3.5.2.4 STEREOSPERMUM Cham. – QUAO NÚI Cham. 1832. Linaea 7: 720. Typus: Stereospermum kunthianum Cham. Chi có khoảng 20 loài. Việt Nam có 6 loài. Khóa định loại các loài thuộc chi Stereospermum Cham. ở Việt Nam 1A. Đài hình ống hay hình chuông; tràng hình phễu, có ống hình trụ dài hơn rất nhiều so với đài; nhị không lông ở gốc ................................... 2 2A. Tràng màu kem hay màu hồng nhạt, thùy chia tua có khía sâu............. ................................................................................. 1. S. fimbriatum 2B. Tràng màu trắng, thùy chia tua có khía cạn hay lượn sóng ................ 3 3A. Đài hình ống, dài 1,7–2,2 cm, có gờ theo chiều dọc ......................... .............................................................................. 2. S. cylindricum 3B. Đài hình chuông, dài 0,8–1 cm, không có gờ theo chiều dọc ............. ................................................................................ 3. S. annamense 1B. Đài hình chuông; tràng hình ống hay chuông, có ống hình trụ ngắn được bao bọc một phần bởi đài; nhị có lông ở gốc .............................. 4 4A. Quả có 4 cạnh nhô lên rất rõ; lá chét không lông ..... 4. S. tetragonum 4B. Quả có 4 cạnh mờ nhạt không rõ; lá chét có lông .............................. 5 5A. Tràng có màu trắng xanh, dài 2,5–3,8 cm, không lông; cụm hoa dài 5–14 cm .............................................................. 5. S. neuranthum 5B. Tràng có màu tía hơi vàng, dài 4–5 cm, có lông; cụm hoa dài 30–45 cm .....................................................................6. S. binhchauensis 1. Stereospermum fimbriatum (Wall. ex G. Don) DC. – Quao tràng xẻ DC. 1845. Prodr. 9: 211. Typus: Wallich 6500 (K). Ghi chú: Lần đầu tiên tác giả bổ sung mẫu vật có hoa, quả cùng với bản mô tả và ảnh chụp cho loài này ở Việt Nam. 2. Stereospermum cylindricum Pierre ex Dop – Quao vàng Dop, 1930. Fl. Gén. Indoch. 4: 581. Typus: Pierre 5426 (lecto.: P). 3. Stereospermum annamense A. Chevalier ex Dop – Quao trung bộ Dop, 1919. Cat. Pl. Jard. Bot. Saigon: 35; Dop, 1926. Bull. Mus. Natl. Hist. Nat. 32: 183. Typus: Poilane 60 (holo.: P). 4. Stereospermum tetragonum DC. – Quao núi bốn cạnh DC. 1838. Biblioth. Universelle Genève n.s. 17: 124. Typus: RHEEDE, Hort. Malab. 6: 47, tab. 26 (1686). 16      5. Stereospermum neuranthum Kurz – Quao núi Kurz, 1873. J. Asiat. Soc. Bengal 42: 91. Typus: Kurz 2278 (K). 6. Stereospermum binhchauensis V.S. Dang – Quao bình châu V.S. Dang, 2015. Acta Phytotax. Geobot. 66 (2): 91. Typus: V.S. Dang 167 (holo.: VNM; iso.: VNM, HN). Ghi chú: Một loài mới cho khoa học. 3.5.2.5 FERNANDOA Welw. ex Seem. – ĐINH Welw. ex Seem. 1865. J. Bot. 3: 330. t 37 & 38, sphahm. Ferdinandia. Typus: Fernandoa ferdinandi (Welw.) Baill. ex Schum. Chi có khoảng 14 loài. Việt Nam có 5 loài. Khóa định loại các loài thuộc chi Fernandoa Welw. ex Seem. ở Việt Nam 1A. Đài có lông gỉ sắt, thường tồn tại cùng quả; lá chét hầu như không cuống ........................................................................ 1. F. adenophylla 1B. Đài không có lông gỉ sắt, sớm rụng; lá chét có cuống ngắn .................. 2 2A. Lá chét có lông tơ ở mặt dưới, không có domatia; quả 4 cạnh, vỏ rất dày xốp hóa gỗ ............................................................... 2. F. brilletii 2B. Lá chét không lông, có domatia; quả hình trụ hay có góc cạnh, vỏ mỏng xốp không hóa gỗ .................................................................... 3 3A. Cụm hoa và cuống to; đài có 2–3 thùy, xẻ thành mo; quả hình trụ có cạnh lồi rất dày không đối xứng ............................. 3. F. collignonii 3B. Cụm hoa và cuống nhỏ; đài có 3–5 thùy, không xẻ thành mo; quả hình trụ có cạnh mỏng theo chiều dọc ............................................ 4 4A. Tràng màu vàng hay cam đo đỏ; đài hình chuông có 5 cạnh theo chiều dọc; cụm hoa 8–14 cm .................................... 4. F. serrata 4B. Tràng màu trắng hay vàng lợt; đài hình ống hẹp không có 5 cạnh theo chiều dọc; cụm hoa 15–28 cm ...................... 5. F. bracteata 1. Fernandoa adenophylla (Wall. ex G. Don) Steenis – Đinh lá tuyến Steenis, 1976. Blumea 23: 135. Typus: Wallich 6502 (holo.: G; iso.: K, P). 2. Fernandoa brilletii (Dop) Steenis – Đinh thối Steenis, 1976. Blumea 23: 135. Typus: Brillet s.n. (P). 3. Fernandoa collignonii (Dop) Steenis – Đinh collignon Steenis, 1976. Blumea 23: 136. Typus: Collignon s.n. (holo.: P). 4. Fernandoa serrata (Dop) Steenis – Đinh vàng Steenis, 1976. Blumea 23: 136. Typus: Brillet s.n. (holo.: P). 5. Fernandoa bracteata (Dop) Steenis – Đinh lá hoa Steenis, 1976. Blumea 23: 135. Typus: Service Forestier du Tonkin s.n. (P). 3.5.2.6 MARKHAMIA Seem. ex Baill. – THIẾT ĐINH Baill. 1888. Hist. Pl. 10: 47. 17