Tài liệu Nghiên cứu cải tiến các giống đậu tương dt2008, dt96 và đt26 bằng phương pháp xử lý đột biến tia gamma nguồn co60

i BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO BỘ NÔNG NGHIỆP VÀ PHÁT TRIỂN NÔNG THÔN VIỆN KHOA HỌC NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM -------------------------------*------------------------------ NGUYỄN VĂN MẠNH NGHIÊN CỨU CẢI TIẾN CÁC GIỐNG ĐẬU TƯƠNG DT2008, DT96 VÀ ĐT26 BẰNG PHƯƠNG PHÁP XỬ LÝ ĐỘT BIẾN TIA GAMMA NGUỒN Co60 Chuyên ngành: Di truyền và Chọn giống cây trồng Mã số: 96 20 111 LUẬN ÁN TIẾN SĨ NÔNG NGHIỆP Người hướng dẫn khoa học 1. GS. TS. Lê Huy Hàm 2. TS. Lê Đức Thảo HÀ NỘI - 2020 ii LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đây là công trình khoa học do tôi trực tiếp thực hiện, dưới sự hướng dẫn khoa học của GS. TS. Lê Huy Hàm và TS. Lê Đức Thảo. Các số liệu, kết quả nghiên cứu trình bày trong luận án là trung thực và chưa được công bố trong bất cứ công trình nào khác. Tác giả Nguyễn Văn Mạnh iii LỜI CẢM ƠN Để hoàn thành luận án, bên cạnh sự nỗ lực của bản thân, tôi đã nhận được sự giúp đỡ quý báu của các thầy hướng dẫn, cơ sở đào tạo, đồng nghiệp, bạn bè và gia đình. Trước hết, tôi xin bày tỏ lòng kính trọng và biết ơn sâu sắc tới GS.TS. Lê Huy Hàm và TS. Lê Đức Thảo - Viện Di truyền Nông nghiệp đã tận tình hướng dẫn tôi trong suốt quá trình nghiên cứu và hoàn thành luận án. Tôi xin chân thành cảm ơn tập thể cán bộ Ban Thông tin và Đào tạo - Viện Khoa học Nông nghiệp Việt Nam đã giúp đỡ tôi trong học tập và hoàn thành luận án. Tôi xin trân trọng cảm ơn các thầy cô giáo giảng dạy, các anh chị em, bạn bè đồng nghiệp tại Bộ môn Đột biến và Ưu thế lai - Viện Di truyền Nông nghiệp và gia đình đã tạo mọi điều kiện thuận lợi cho tôi trong học tập, nghiên cứu và hoàn thành luận án. Tác giả Nguyễn Văn Mạnh iv MỤC LỤC Trang LỜI CAM ĐOAN ii LỜI CẢM ƠN iii DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT vii DANH MỤC BẢNG viii DANH MỤC HÌNH xii MỞ ĐẦU 1 1 Tính cấp thiết của đề tài 1 2 Mục tiêu nghiên cứu 2 3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn 2 3.1 Ý nghĩa khoa học 2 3.2 Ý nghĩa thực tiễn 3 4 Đối tượng và phạm vi nghiên cứu 3 4.1 Đối tượng nghiên cứu 3 4.2 Phạm vi nghiên cứu 3 5 Những đóng góp mới của luận án 4 CHƯƠNG I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 5 Giới thiệu về cây đậu tương 5 1.1 1.1.1 Nguồn gốc và giá trị sử dụng 5 1.1.2 Đặc điểm và yêu cầu sinh thái 6 1.1.3 Tình hình sản xuất, tiêu thụ đậu tương trên thế giới và tại Việt Nam 9 1.2 Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương trên thế giới và tại Việt Nam 12 1.2.1 Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương trên thế giới 13 1.2.2 Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương tại Việt Nam 15 1.3 18 Đột biến và ứng dụng trong chọn tạo giống cây trồng v 1.3.1 Đột biến 18 1.3.2 Ứng dụng đột biến trong chọn tạo giống cây trồng 27 1.4 31 Nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương đột biến 1.4.1 Nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương đột biến trên thế giới 31 1.4.2 Nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương đột biến tại Việt Nam 35 1.5 Những nhận xét rút ra từ tổng quan tài liệu 39 CHƯƠNG II. VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 40 Vật liệu nghiên cứu 40 2.1 2.1.1 Giống đậu tương 40 2.1.2 Tác nhân gây đột biến 40 2.2 Nội dung nghiên cứu 41 2.3 Phương pháp nghiên cứu 42 2.3.1 Phương pháp chiếu xạ tia gamma giống đậu tương DT2008, DT96 và ĐT26 42 2.3.2 Nghiên cứu ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) đến sinh trưởng phát triển của các giống đậu tương. 43 2.3.3 Nghiên cứu chọn lọc các dòng đậu tương đột biến có ý nghĩa cho chọn tạo giống mới 45 2.3.4 Khảo nghiệm các giống đậu tương đột biến triển vọng 48 2.3.5 Phân tích hàm lượng dinh dưỡng hạt 48 2.3.6 Các chỉ tiêu theo dõi 48 2.3.7 Xử lý số liệu 51 2.4 51 Thời gian và địa điểm nghiên cứu 2.4.1 Địa điểm nghiên cứu 51 2.4.2 Thời gian nghiên cứu 51 3.1 CHƯƠNG III. KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 52 Nghiên cứu ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) đến sinh trưởng phát triển của các giống đậu tương 52 vi 3.1.1 Nghiên cứu ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến sinh trưởng phát triển của các giống đậu tương 52 3.1.2 Nghiên cứu ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến sinh trưởng phát triển của các giống đậu tương 62 3.1.3 Nghiên cứu ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến sinh trưởng phát triển của các giống đậu tương 70 3.1.4 Đánh giá sự di truyền một số biến dị hình thái xuất hiện khi gây đột biến bằng chiếu xạ tia gamma (Co60) 77 3.2 Nghiên cứu, chọn lọc các dòng đậu tương đột biến có ý nghĩa cho chọn tạo giống 80 3.2.1 Chọn lọc các dòng đột biến có ý nghĩa cho chọn tạo giống 80 3.2.2 Đánh giá, so sánh một số dòng đột biến triển vọng 92 3.2.3 Đánh giá đa dạng di truyền của một số dòng đậu tương đột biến triển vọng bằng chỉ thị phân tử SSR 106 3.3 Khảo nghiệm các giống đậu tương đột biến triển vọng 111 3.3.1 Đặc điểm hình thái 111 3.3.2 Đặc điểm sinh trưởng 112 3.3.3 Mức độ chống chịu 114 3.3.4 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất 114 3.3.5 Hàm lượng dinh dưỡng 118 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 120 1 Kết luận 120 2 Đề nghị 121 DANH MỤC CÔNG TRÌNH ĐÃ CÔNG BỐ TÀI LIỆU THAM KHẢO MỘT SỐ HÌNH ẢNH MINH HỌA PHỤ LỤC vii DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT Thứ tự Chữ viết tắt Chữ viết đầy đủ 1 ADN Axit deoxyribonucleic 2 AFLP Amplified Fragments Length Polymorphism Trung tâm nghiên cứu Nông nghiệp Quốc tế Australia 3 ACIAR 4 EU 5 FAO 6 IAEA 7 IITA 8 TT (Australian Center for International Agricultural Research) Liên minh châu âu (European Union) Tổ chức lương thực và Nông nghiệp Liên Hợp Quốc (Food and Agriculture Organization) Cơ quan Năng lượng nguyên tử Quốc tế (International Atomic Energy Agency) Viện Nông nghiệp Quốc tế nhiệt đới (International Institute of Tropical Agricultural Thứ tự viii DANH MỤC BẢNG Bảng Tên bảng Trang 1.1 Tình hình sản xuất, tiêu thụ đậu tương trên thế giới từ năm 2016 đến 2020 10 1.2 Tình hình sản xuất đậu tương tại Việt Nam từ năm 2010 đến 2018 11 1.3 Một số tính trạng trên cây đậu tương được cải tiến bằng phương pháp đột biến tại Việt Nam 36 3.1 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến tỷ lệ nảy mầm của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2 52 3.2 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến tỷ lệ sống sót của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2 53 3.3 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến thời gian sinh trưởng của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2 54 3.4 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến chiều cao cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2 55 3.5 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến số quả chắc trên cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2 56 3.6 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến năng suất cá thể của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2 57 3.7 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến tần số biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2 58 3.8 Tần số biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 khi chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô 59 3.9 Tần số biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M2 khi chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô 60 3.10 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến phổ biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2 61 3.11 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến tỷ lệ nảy mầm của các giống đậu tương ở thế hệ M2 62 3.12 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến tỷ lệ sống sót của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2 63 ix 3.13 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến thời gian sinh trưởng của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2 64 3.14 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến chiều cao cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2 65 3.15 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến số quả chắc trên cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2 66 3.16 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến năng suất cá thể của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2 67 3.17 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến tần số biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2 68 3.18 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến phổ biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2 69 3.19 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến tỷ lệ nảy mầm và tỷ lệ sống sót của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2 70 3.20 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến thời gian sinh trưởng của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2 71 3.21 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến chiều cao cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2 72 3.22 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến số quả chắc trên cây của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2 73 3.23 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến năng suất cá thể của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2 74 3.24 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến tần số biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2 75 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến phổ 3.25 biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2 76 3.26 Sự di truyền một số biến dị hình thái của các giống đậu tương ở thế hệ M2, M3 và M4 77 3.27 Kết quả chọn lọc các cá thể, dòng đột biến từ chiếu xạ tia gamma (Co60) giống DT2008 81 3.28 Đặc điểm một số dòng đột biến ở thế hệ M7 từ chiếu xạ tia gamma (Co60) giống DT2008 83 x 3.29 Kết quả chọn lọc các cá thể, dòng đột biến từ chiếu xạ tia gamma (Co60) giống DT96 85 3.30 Đặc điểm một số dòng đột biến ở thế hệ M7 từ chiếu xạ tia gamma (Co60) giống DT96 86 3.31 Kết quả chọn lọc các cá thể, dòng đột biến từ chiếu xạ tia gamma (Co60) giống ĐT26 89 3.32 Đặc điểm một số dòng đột biến ở thế hệ M7 từ chiếu xạ tia gamma (Co60) giống ĐT26 90 3.33 Đặc điểm hình thái của các dòng đột biến triển vọng từ giống DT2008 tại Hà Nội 93 3.34 Đặc điểm sinh trưởng, phát triển của các dòng đột biến triển vọng từ giống DT2008 tại Hà Nội 94 3.35 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng đột biến triển vọng từ giống DT2008 tại Hà Nội 95 3.36 Mức độ chống chịu của các dòng đột biến triển vọng từ giống DT2008 tại Hà Nội 96 3.37 Đặc điểm hình thái của các dòng đột biến triển vọng từ giống DT96 tại Hà Nội 98 3.38 Đặc điểm sinh trưởng, phát triển của các dòng đột biến triển vọng từ giống DT96 tại Hà Nội 99 3.39 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng đột biến triển vọng từ giống DT96 tại Hà Nội 100 3.40 Mức độ chống chịu của các dòng đột biến triển vọng từ giống DT96 tại Hà Nội 101 3.41 Đặc điểm hình thái của các dòng đột biến triển vọng từ giống ĐT26 tại Hà Nội 102 3.42 Đặc điểm sinh trưởng, phát triển của các dòng đột biến triển vọng từ giống ĐT26 tại Hà Nội 103 3.43 Năng suất và các yếu tố cấu thành năng suất của các dòng đột biến triển vọng từ giống ĐT26 tại Hà Nội 104 3.44 Mức độ chống chịu của các dòng đột biến triển vọng từ giống ĐT26 tại Hà Nội 105 3.45 Hệ số PIC, số alen và tổng số ADN thể hiện trên từng cặp mồi 108 xi 3.46 Tỷ lệ khuyết thiếu số liệu và tỷ lệ di hợp tử của các dòng đậu tương đột biến triển vọng 109 3.47 Hệ số tương đồng di truyền giữa các dòng đậu tương đột biến triển vọng so với giống gốc 110 3.48 Đặc điểm hình thái của các giống đột biến triển vọng 112 3.49 Đặc điểm sinh trưởng của các giống đột biến triển vọng 113 3.50 Mức độ chống chịu của các giống đột biến triển vọng 114 3.51 Các yếu tố cấu thành năng suất của các giống đột biến triển vọng 115 3.52 Năng suất thực thu của các giống đột biến triển vọng 116 3.53 Năng suất thực thu của giống đậu tương đen DT215 trong khảo nghiệm Quốc gia năm 2018-2019 117 3.54 Hàm lượng dinh dưỡng trong hạt của các giống đậu tương đột biến triển vọng 119 xii DANH MỤC HÌNH Hình Tên hình Trang 1.1 Số lượng giống cây trồng đột biến trên thế giới từ năm 1969 đến 2016 27 1.2 Số lượng giống cây trồng đột biến trên thế giới năm 2016 27 1.3 Số lượng giống cây trồng đột biến theo châu lục năm 2016 27 1.4 Số lượng giống cây trồng đột biến theo Quốc gia năm 2016 27 1.5 Số lượng giống đậu tương đột biến trên thế giới từ năm 1960 đến 2016 32 1.6 Số lượng giống đậu tương đột biến theo quốc gia đến năm 2016 32 1.7 Số lượng các giống đậu tương đột biến theo tác nhân gây đột biến trên thế giới đến năm 2016 32 1.8 Số lượng giống đậu tương đột biến từ chiếu xạ tia gamma trên thế giới đến năm 2016 32 2.1 Sơ đồ chọn lọc các dòng đậu tương đột biến có ý nghĩa cho chọn giống 46 3.1 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô đến tần số biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2 58 3.2 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt nảy mầm đến tần số biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2 68 3.3 Ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) cây ra hoa đến tần số biến dị của các giống đậu tương ở thế hệ M1 và M2 75 3.4 Kết quả điện di một số cặp mồi 107 3.5 Sơ đồ hình cây về mối quan hệ di truyền giữa các dòng đậu tương đột biến triển vọng với giống gốc 111 1 MỞ ĐẦU 1. Tính cấp thiết của đề tài Đậu tương (Glycine max (L.) Merrill) là cây ngắn ngày, có hàm lượng dinh dưỡng cao (Protein 30 - 45%, lipit 15 – 22%...), dễ trồng và khả năng thích nghi rộng. Đặc biệt, đậu tương có khả năng tự cố định đạm vô cơ từ không khí, giúp cải tạo đất và góp phần cắt đứt dây chuyền sâu bệnh khi luân canh với các cây trồng khác (Ngô Thế Dân và cs, 1999; Phạm Văn Thiều, 2002; Mai Quang Vinh và cs, 2012). Tại Việt Nam, đậu tương là cây trồng truyền thống, được trồng tại 28/63 tỉnh/thành phố, chiếm vị trí quan trọng trong sản xuất nông nghiệp, có giá trị kinh tế và hiệu quả cao trong chuyển đổi cơ cấu cây trồng (Mai Quang Vinh và cs, 2012) nhưng diện tích đang giảm dần. Diện tích năm 2010 đạt 197,8 nghìn ha với sản lượng 298,6 nghìn tấn, năm 2018 chỉ còn 53,1 nghìn ha với sản lượng 80,8 nghìn tấn (https://www.gso.gov.vn), mới chỉ đáp ứng khoảng 8% nhu cầu trong nước, còn lại phải nhập khẩu. Trong khi lượng tiêu thụ ngày càng tăng do ép dầu và làm thức ăn chăn nuôi ngày càng tăng. Năm 2016, Việt Nam đã phải nhập khẩu 1,56 triệu tấn hạt với giá trị 661 triệu USD (https://www.gso.gov.vn), nếu tính cả các sản phẩm từ đậu tương (đặc biệt là khô dầu) thì còn cao hơn nhiều. Nguyên nhân do chưa có bộ giống năng suất cao, chất lượng tốt, chống chịu khá với sâu bệnh, điều kiện canh tác khó khăn do biến đổi khí hậu, kỹ thuật canh tác lạc hậu, đầu tư thâm canh thấp. Vì vậy, chọn tạo giống đậu tương mới năng suất cao, chất lượng tốt, thích hợp cho nhiều vụ khác nhau là yêu cầu cấp bách và cần thiết hiện nay. Đậu tương có hoa nhỏ, dễ nát, dễ bị tổn thương, gây khó khăn khi khử đực và làm rụng hoa (>75%) thậm chí trong điều kiện thuận lợi (Johnson và Bornard, 1976). Ngoài ra, đậu tương có tính tự thụ hoàn toàn nên tạo ra các 2 biến dị di truyền bằng lai hữu tính là một quá trình khó. Chọn giống đậu tương bằng phương pháp đột biến, trong đó có chiếu xạ tia gamma (Co60) sẽ tạo ra các biến dị mới, tăng đa dạng di truyền, rút ngắn thời gian tạo giống, đặc biệt là có hiệu quả cao khi cải tiến các giống đang gieo trồng trong sản xuất. Các giống đậu tương DT2008, DT96 và ĐT26 là giống chính thức nhưng diện tích chưa nhiều do có một số nhược điểm như thời gian sinh trưởng dài, khả năng chống đổ kém… Để đa dạng hóa bộ giống, góp phần mở rộng diện tích, phát triển sản xuất đậu tương tại Việt Nam, chúng tôi đã thực hiện đề tài “Nghiên cứu cải tiến các giống đậu tương DT2008, DT96 và ĐT26 bằng phương pháp xử lý đột biến tia gamma nguồn Co60”. 2. Mục tiêu nghiên cứu Cải tiến các giống đậu tương DT2008, DT96 và ĐT26 theo hướng rút ngắn thời gian sinh trưởng, giảm chiều cao cây, nâng cao khả năng chống đổ…bằng phương pháp đột biến chiếu xạ tia gamma nguồn Co60, tạo ra giống mới đáp ứng yêu cầu sản xuất hiện nay. 3. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn 3.1. Ý nghĩa khoa học Kết quả nghiên cứu của luận án là những dữ liệu khoa học mới về chọn tạo giống đậu tương bằng phương pháp đột biến chiếu xạ tia gamma (Co60) theo hướng cải tiến thời gian sinh trưởng, giảm chiều cao cây, nâng cao khả năng chống đổ, thay đổi màu sắc hạt…. Luận án đã xác định được các liều chiếu xạ của tia gamma (Co60) có hiệu quả cao, phục vụ công tác chọn tạo giống đậu tương đột biến mới. Các số liệu công bố trong luận án là tài liệu tham khảo phục vụ công tác giảng dạy và nghiên cứu tại các trường đại học và các viện nghiên cứu. 3 3.2. Ý nghĩa thực tiễn Kết quả nghiên cứu của luận án đã tạo ra 01 giống đậu tương đột biến DT215 được tự công nhận lưu hành và 02 giống đậu tương đột biến triển vọng là DT96ĐB và ĐT26ĐB, có năng suất cao (> 2,5 tấn/ha), chất lượng tốt (hàm lượng protein > 40%, hàm lượng lipid > 18%), chịu bệnh khá (phấn trắng, gỉ sắt), đáp ứng được yêu cầu sản xuất hiện nay. Tập đoàn 234 dòng đậu tương đột biến ở thế hệ M7 từ giống DT2008, DT96 và ĐT26 đã cải tiến một hoặc một số tính trạng so với giống gốc làm vật liệu khởi đầu quý, phục vụ công tác chọn tạo giống mới. 4. Đối tượng và phạm vi nghiên cứu 4.1. Đối tượng nghiên cứu Các giống đậu tương được sử dụng làm vật liệu nghiên cứu là DT2008, DT96 và ĐT26. Tác nhân gây đột biến sử dụng là tia gamma nguồn Cobal 60 (Co60). 4.2. Phạm vi nghiên cứu Gây tạo đột biến các giống đậu tương DT2008, DT96 và ĐT26 bằng chiếu xạ tia gamma (Co60) hạt khô, hạt nảy mầm và cây ra hoa. Đánh giá ảnh hưởng của chiếu xạ tia gamma (Co60) đến sinh trưởng phát triển của các giống đậu tương. Chọn lọc các dòng đậu tương đột biến có ý nghĩa cho chọn tạo giống mới theo hướng rút ngắn thời gian sinh trưởng, giảm chiều cao cây, nâng cao khả năng chống đổ, năng suất và thay đổi màu sắc hạt, màu lông… Đồng thời đánh giá, so sánh để xác định giống đột biến triển vọng cho sản xuất. Khảo nghiệm sản xuất các giống đậu tương đột biến triển vọng 4 5. Những đóng góp mới của luận án Luận án đã xác định liều chiếu xạ tia gamma (Co60) hiệu quả cho chọn tạo giống đậu tương đột biến trên hạt khô là 150Gy, 200Gy và 250Gy, trên hạt nảy mầm là 25Gy và 50Gy và cây ra hoa là 10Gy và 20Gy. Tạo ra tập đoàn 234 dòng đậu tương đột biến có một hoặc một số tính trạng cải tiến so với giống gốc như thời gian sinh trưởng, chiều cao cây, thay đổi màu sắc hạt… làm vật liệu khởi đầu phục vụ chọn tạo giống mới. Chọn tạo được 01 giống đậu tương đột biến DT215 (có vỏ hạt màu đen khác so với giống gốc có vỏ hạt màu vàng, thời gian sinh trưởng từ 90 – 95 ngày, chín sớm hơn giống gốc từ 5 – 10 ngày, năng suất thực thu từ 2,71 – 3,32 tấn/ha) được tự công nhận lưu hành và 02 giống đậu tương đột biến triển vọng là DT96ĐB (chống đổ tốt hơn giống gốc, thời gian sinh trưởng từ 90 – 94 ngày, năng suất thực thu từ 2,22 – 3,06 tấn/ha) và ĐT26ĐB (có vỏ hạt màu đen khác so với giống gốc có vỏ hạt màu vàng, thời gian sinh trưởng từ 86 – 91 ngày, năng suất từ 2,23 – 2,55 tấn/ha) sinh trưởng tốt, chống chịu bệnh khá, năng suất cao, đáp ứng nhu cầu của sản xuất hiện nay. 5 CHƯƠNG I. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1. Giới thiệu về cây đậu tương 1.1.1. Nguồn gốc và giá trị sử dụng a) Nguồn gốc Nguồn gốc xuất xứ của đậu tương được nghiên cứu và công bố trong nhiều công trình khoa học khác nhau (Guo và cs, 2012). Đậu tương là cây họ đậu, có nguồn gốc từ Trung Quốc, được con người biết đến cách đây khoảng 5000 năm (Hymowitz, 2014). Khoảng 200 năm trước Công nguyên, đậu tương được đưa tới Triều Tiên, sau đó là Nhật Bản. Đến giữa thế kỷ 17, đậu tương mới trồng tại châu Âu, sau đó phát triển mạnh tại Hoa Kỳ, Braxin, Canada (Pratap và cs, 2012). Tại Việt Nam, theo sách “Vân Đài loại ngữ” của Lê Quý Đôn, đậu tương được trồng từ thế kỷ thứ VI tại Cao Bằng, Lạng Sơn. Đậu tương trồng có tên khoa học là Glycine max (L.) Merrill do Ricker và Morse đề nghị năm 1948, thuộc bộ Fabales, họ Fabaceae, họ phụ Papiomoideae, chi Glycine, chi phụ soja. Đậu tương có số lượng nhiễm sắc thể 2n = 40 (Hymowitz, 2014), bộ gen chứa khoảng 1,1 tỷ cặp bazơ (Nguyen và cs, 2007) với tỷ lệ vùng lặp đoạn tương đồng lớn trên các nhiễm sắc thể (Pagel và cs, 2004). b) Giá trị sử dụng Đậu tương là nguồn cung cấp protein và dầu thực vật chủ lực cho con người và vật nuôi. Hạt có chứa gần như đầy đủ các axit amin cơ bản (isoleucin, leucin, methyonin, phenylalanin, tryptofan, valin...), protein từ 30 – 45%, lipit từ 15 – 22% (axit oleic từ 30 – 35%, axit linoleic từ 45 – 55%) và các loại vitamin (B1, B2, C, A, K…). Ngoài ra, hạt nảy mầm giàu vitamin E, isoflavon, saponin rất có lợi cho sức khỏe con người (Phạm Văn Thiều, 2002). Từ hạt có 6 thể chế biến khoảng 600 loại thực phẩm khác nhau, từ cổ truyền phương Đông (đậu phụ, tương chao, sữa…) đến các sản phẩm hiện đại (cà phê, socola, bánh kẹo, thịt nhân tạo…) (Mai Quang Vinh và cs, 2012). Khoảng 85% hạt đậu tương được sử dụng để ép dầu, chiếm 28% lượng dầu thực vật trên thế giới (ICRISAT, 2010). Thân, lá và khô dầu dùng làm thức ăn chăn nuôi (Ngô Thế Dân và cs, 1999). Ngoài ra, đậu tương còn được sử dụng làm si, sơn, xà phòng, mực in, chất dẻo, cao su nhân tạo (Mai Quang Vinh và cs, 2012). Đậu tương là thành phần quan trọng trong hệ thống cây trồng vùng nhiệt đới và á nhiệt đới, thích hợp với nhiều hệ thống trồng trọt khác nhau. Đậu tương có thời gian sinh trưởng ngắn nên có thể trồng xen, trồng gối, luân canh với các cây trồng khác, giúp cân bằng dinh dưỡng cho đất, cắt đứt dây chuyền sâu bệnh. Đậu tương còn giúp cải tạo đất, thân lá sử dụng làm phân xanh, rễ ăn sâu, phân nhánh nhiều làm đất tơi xốp. Trên rễ có nốt sần, có khả năng cố định nitơ tự do trong không khí (Mai Quang Vinh và cs, 2012). 1.1.2. Đặc điểm và yêu cầu sinh thái a) Đặc điểm Rễ gồm rễ cái và nhiều rễ con, có thể ăn sâu 150cm, trung bình từ 20 30cm. Đặc điểm quan trọng nhất của rễ là sự xâm nhập của vi khuẩn Rhizobium jabonicum cộng sinh hình thành nốt sần, có khả năng cố định nitơ tự do trong không khí. Nốt sần phân bố trên rễ chính và rễ bên, đường kính từ 4 - 10mm, bên trong chứa hàng triệu vi khuẩn. Số lượng nốt sần trên rễ có thể hàng chục, hàng trăm, phân bố chủ yếu ở lớp đất mặt từ 0 - 20cm, càng xuống sâu nốt sần càng ít. Nốt sần cắt ngang có màu đỏ hồng thì khả năng cố định nitơ mạnh, nốt sần cắt ngang có màu đen thì không còn khả năng cố định nitơ (Mai Quang Vinh và cs, 2012). 7 Thân thuộc loại thân thảo, có màu xanh, xanh nhạt hoặc tím nhạt với chiều cao từ 20 – 50 cm, có thể tới 150 cm, có từ 14 - 26 đốt. Thân có nhiều loại như thân đứng, bán đứng, leo.... Dựa vào sự sinh trưởng của thân, đậu tương chia thành ba loại hình sinh trưởng là sinh trưởng hữu hạn (thân ngừng phát triển khi quả chín), sinh trưởng vô hạn (quả sắp chín thân vẫn tiếp tục dài ra) và sinh trưởng bán hữu hạn (Mai Quang Vinh và cs, 2012). Cành mọc từ đốt 1 tới đốt 12, mọc nhiều ở đốt 5 và 6. Khi cây có 1 - 2 lá thật thì bắt đầu phân cành, sự phân cành kết thúc khi cây bắt đầu ra hoa. Lá có 3 loại là lá mầm (xuất hiện đầu tiên, cung cấp dinh dưỡng ở thời kỳ đầu, sau đó rụng đi), lá đơn (mọc đối, là lá thật chưa hoàn chỉnh nhưng có khả năng quang hợp) và lá thật (lá thật có 3 lá chét, lá chét có nhiều hình dạng như trái xoan, ngọn giáo, trứng, trứng nhọn...). Hoa có màu tím, tím nhạt, trắng, thường mọc ở nách lá, đầu cành và ngọn thân. Số hoa trên cây từ 10 – 500, mọc thành chùm, từ 1 – 10 hoa, trung bình từ 3 – 5 hoa. Hoa thường nở từ 8h đến 12h (Đoàn Thị Thanh Nhàn và cs, 1996). Quả thuộc loại quả giáp, chiều dài từ 2 – 7cm, có từ 1 - 4 hạt, thường là 2 - 3 hạt. Số lượng quả trên cây từ 10 – 20 quả, có thể lên tới 150 – 500 quả. Tỷ lệ quả 2 hạt từ 45 - 60%, tỷ lệ quả 1 hạt từ 5 - 20% và tỷ lệ quả 3 hạt từ 15 – 30%. Trên quả có lông, khi chín lông có màu vàng, vàng xám, nâu hoặc đen. Hạt có hình tròn, dẹt, bầu dục. Hạt có nhiều màu như vàng, vàng rơm, xanh, đen... Rốn hạt có màu vàng, trắng, nâu hoặc đen. Khối lượng 1000 hạt khô từ 50 - 400g (Mai Quang Vinh và cs, 2012). Hạt có phôi phát triển giữa hai tử diệp màu vàng, khi chín nội nhũ tiêu dần, chỉ còn vài lớp bào dẹp áp sát vào vỏ (Đoàn Thị Thanh Nhàn và cs, 1996). b) Yêu cầu sinh thái 8 Nhiệt độ: Đậu tương có nguồn gốc ôn đới nhưng không chịu rét, tổng tích ôn từ 1.700 - 3.8000C. Nhiệt độ tối thấp sinh học cho sinh trưởng sinh dưỡng từ 8 - 120C, sinh trưởng sinh thực từ 15 - 180C. Nhiệt độ thích hợp nảy mầm từ 18 - 260C, sinh trưởng phát triển từ 22 - 27oC và ra hoa từ 25 - 290C. Ánh sáng: Đậu tương là cây ngày ngắn, phản ứng chặt chẽ với độ dài ngày, rất ít giống không nhạy cảm với quang chu kỳ (Ngô Thế Dân và cs,1999). Đậu tương bão hòa ánh sáng ở 23.680 lux, quá trình phân hóa mầm hoa khi cường độ ánh sáng > 1.076 lux. Đậu tương yêu cầu số giờ nắng ở thời kỳ gieo hạt đến nảy mầm từ 5,0 – 5,5 giờ/ngày, nảy mầm đến ra hoa từ 4,5 – 5,0 giờ/ngày, ra hoa đến chín từ 4,0 – 5,0 giờ/ngày (Đoàn Thị Thanh Nhàn và cs, 1996). Nước: Thời kỳ nảy mầm và cây con của đậu tương sử dụng nước ít, nhu cầu tăng khi cây có 3 – 5 lá thật, tăng nhanh và cao nhất khi cây ra hoa đến quả vào chắc. Độ ẩm đất thích hợp cho hạt nảy mầm từ 65 – 75%, thời kỳ nảy mầm đến 2 lá thật từ 75 – 85%, ra hoa từ 75 – 80%, quả vào chắc từ 80 – 85% và chín từ 70 – 75% (Đoàn Thị Thanh Nhàn và cs, 1996; Đường Hồng Dật, 2007). Đậu tương rất mẫn cảm với điều kiện khô hạn. Hạn ảnh hưởng lớn đến sinh trưởng phát triển, năng suất hạt (Ries và cs, 2012; Du và cs, 2013 và Prasad và cs, 2015), gặp hạn muộn sau khi ra hoa làm quả, năng suất giảm khoảng 60% (Garside và cs, 2014). Nếu úng ở thời kỳ cây non thì năng suất giảm từ 17 – 43%, nếu úng ở thời kỳ trưởng thành thì năng suất giảm từ 50 – 60% (Caswell và cs, 2012; Cornelious và cs, 2013 và Githiri và cs, 2013). Dinh dưỡng: Đậu tương cần nhiều nguyên tố cho quá trình sinh trưởng phát triển như C, H, O, N, P, K, Ca, S, Mo, Cu, B, Zn, Cl, Co... Trong đó: - Đạm (N) là yếu tố dinh dưỡng mà cây có nhu cầu lớn nhất, cần đủ ngay từ thời kỳ cây con. Nhu cầu đạm ngày một tăng ở thời kỳ kế tiếp, nhiều nhất khi ra hoa rộ đến quả mẩy. Đậu tương có thể lấy đạm từ 3 nguồn là đất, phân