Tài liệu Nghiên cứu đa dạng sinh học ốc cạn (land snails) ở khu vực xã la hiên, huyện võ nhai, tỉnh thái nguyên

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM NGUYỄN THANH BÌNH NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG SINH HỌC ỐC CẠN (LAND SNAILS) Ở KHU VỰC XÃ LA HIÊN, HUYỆN VÕ NHAI, TỈNH THÁI NGUYÊN LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC THÁI NGUYÊN - 2015 Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN TRƢỜNG ĐẠI HỌC SƢ PHẠM NGUYỄN THANH BÌNH NGHIÊN CỨU ĐA DẠNG SINH HỌC ỐC CẠN (LAND SNAILS) Ở KHU VỰC XÃ LA HIÊN, HUYỆN VÕ NHAI, TỈNH THÁI NGUYÊN Chuyên ngành: Sinh thái học Mã số: 60.42.01.20 LUẬN VĂN THẠC SĨ SINH HỌC Ngƣời hƣớng dẫn khoa học: 1. TS. Hoàng Ngọc Khắc 2. TS. Hoàng Văn Ngọc THÁI NGUYÊN - 2015 Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ XÁC NHẬN CỦA KHOA CHUYÊN MÔN XÁC NHẬN CỦA TẬP THỂ HƢỚNG DẪN KHOA HỌC 1. TS. Hoàng Ngọc Khắc 2. TS. Hoàng Văn Ngọc Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN http://www.lrc-tnu.edu.vn/ LỜI CẢM ƠN Để hoàn thành luận văn trước tiên tôi gửi lời cảm ơn sâu sắc tới thầy giáo TS. Hoàng Ngọc Khắc và TS. Hoàng Văn Ngọc đã trực tiếp hướng dẫn, truyền đạt kiến thức thực tế, phương pháp luận, đôn đốc kiểm tra trong suốt quá trình nghiên cứu. Tôi cũng xin gửi lời cảm ơn tới UBND xã và người dân xã La Hiên, huyện Võ Nhai, tỉnh Thái Nguyên đã tạo diều kiện giúp đỡ, cung cấp những tài liệu, thông tin cần thiết cho tôi trong suốt quá trình nghiên cứu. Tôi cũng xin gửi lời cảm ơn tới Ban lãnh đạo trường Đại học sư phạm Thái Nguyên, ban chủ nhiệm khoa Sinh - KTNN, các thầy cô giáo, các cán bộ, nhân viên trong khoa đã giúp đỡ tôi trong quá trình học tập và hoàn thành luận văn. Thái Nguyên, ngày 26 tháng 10 năm 2015 Học viên Nguyễn Thanh Bình Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN i http://www.lrc-tnu.edu.vn/ LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan bản luận văn “Nghiên cứu đa dạng sinh học ốc cạn (Land snails) ở khu vực xã La Hiên, huyện Võ Nhai, tỉnh Thái Nguyên”. là công trình nghiên cứu thực sự của riêng tôi, thực hiện trên cơ sở nghiên cứu thực địa ở khu vực xã La Hiên, huyện Võ Nhai, tỉnh Thái Nguyên. Dưới sự hướng dẫn khoa học của TS. Hoàng Ngọc Khắc và TS. Hoàng Văn Ngọc. Các số liệu về kết quả của luận văn là trung thực, khách quan và chưa được công bố trong bất cứ công trình nghiên cứu nào khác. Thái Nguyên, ngày 26 tháng 10 năm 2015 Học viên Nguyễn Thanh Bình Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN ii http://www.lrc-tnu.edu.vn/ MỤC LỤC Trang Lời cảm ơn ............................................................................................................ i Lời cam đoan ....................................................................................................... ii Mục lục ............................................................................................................... iii Danh mục từ viết tắt ........................................................................................... iv Danh mục bảng .................................................................................................... v Danh mục hình .................................................................................................... vi MỞ ĐẦU ............................................................................................................. 1 1. Lý do chọn đề tài ............................................................................................. 1 2. Mục tiêu nghiên cứu ........................................................................................ 2 3. Nội dung nghiên cứu......................................................................................... 2 4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài ........................................................... 2 Chƣơng 1: TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU ............................ 4 1.1. Tổng quan về ốc cạn ..................................................................................... 4 1.1.1. Đặc điểm phân loại ..................................................................................... 4 1.1.2. Đặc điểm sinh học và sinh thái học ........................................................... 8 1.2. Lịch sử nghiên cứu ốc cạn .......................................................................... 10 1.2.1. Tình hình nghiên cứu ốc cạn trên thế giới ............................................... 10 1.2.2. Tình hình nghiên cứu ốc cạn ở Việt Nam ............................................... 13 CHƢƠNG 2: PHƢƠNG TIỆN VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ...... 18 2.1. Địa điểm và thời gian nghiên cứu .............................................................. 18 2.1.1. Địa điểm nghiên cứu................................................................................ 18 2.1.2. Thời gian nghiên cứu ............................................................................... 18 2.2. Phương tiện và phương pháp nghiên cứu ................................................... 20 2.2.1. Phương tiện nghiên cứu ........................................................................... 20 2.2.2. Phương pháp nghiên cứu ......................................................................... 20 Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN iii http://www.lrc-tnu.edu.vn/ CHƢƠNG 3: ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN, KINH TẾ XÃ HỘI KHU VỰC NGHIÊN CỨU ................................................................................................. 26 3.1. Điều kiện tự nhiên khu vực nghiên cứu ..................................................... 26 3.1.1. Vị trí địa lý ............................................................................................... 26 3.1.2. Một số nét khái quát về địa chất và địa hình ........................................... 26 3.1.3. Khí hậu, thủy văn..................................................................................... 28 3.1.4. Tài nguyên rừng [4] ................................................................................. 29 3.2. Điều kiện kinh tế - xã hội khu vực nghiên cứu .......................................... 29 CHƢƠNG 4: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN ...................... 31 4.1. Thành phần loài ốc cạn ở khu vực nghiên cứu ........................................... 31 4.1.1. Cấu trúc thành phần loài ốc cạn .............................................................. 31 4.1.2. Mối quan hệ thành phần loài ốc cạn ở KVNC với các khu vực lân cận......... 47 4.2. Đặc điểm phân bố của ốc cạn ở khu vực nghiên cứu ................................. 51 4.2.1. Phân bố theo sinh cảnh ............................................................................ 51 4.2.2. Phân bố theo độ caso ............................................................................... 56 4.3. Vai trò của ốc cạn ....................................................................................... 60 4.3.1. Về giá trị làm thực phẩm ......................................................................... 60 4.3.2. Về giá trị Y dược ..................................................................................... 62 4.3.3. Vai trò gây hại của ốc cạn ....................................................................... 63 4.3.4. Định hướng nghiên cứu và sử dụng ........................................................ 64 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ ........................................................................... 69 TÀI LIỆU THAM KHẢO ................................................................................. 71 PHỤ LỤC ........................................................................................................PL1 Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN iv http://www.lrc-tnu.edu.vn/ DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT Từ viết tắt Ý nghĩa ctv. Cộng tác viên ĐL Định lượng ĐT Định tính KN Khuôn Ngục KV Khuôn Vạc KVNC Khu vực nghiên cứu LB Làng Bòng LG Làng Giai LK Làng Kèn NHMN Bảo tàng lịch sử tự nhiên XP Xóm Phố VQG Vườn Quốc gia Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN iv http://www.lrc-tnu.edu.vn/ DANH MỤC CÁC BẢNG Bảng 2.1 Địa điểm, thời gian, tọa độ, độ cao ở KVNC .................................... 18 Bảng 4.1 Tỷ lệ (%) của các giống ốc cạn ở khu vực nghiên cứu...................... 36 Bảng 4.2 Độ phong phú (P%) của các loài ở khu vực nghiên cứu ................... 40 Bảng 4.3 Thành phần và tần số xuất hiện của các loài ốc cạn ở KVNC .......... 42 Bảng 4.4 So sánh thành phần loài ốc cạn ở KVNC với các khu vực lân cận ... 49 Bảng 4.5 Tỷ lệ (%) các loài ốc cạn phân bố theo sinh cảnh ở KVNC .............. 51 Bảng 3.6 Các tuyến có độ cao khác nhau trong khu vực nghiên cứu ............... 56 Bảng 4.8 Danh sách các loài ốc cạn có giá trị và gây hại ................................. 63 Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN v http://www.lrc-tnu.edu.vn/ DANH MỤC CÁC HÌNH Hình 2.1 Các địa điểm thu mẫu tại xã La Hiên, Huyện Võ Nhai, tỉnh Thái Nguyên... 19 Hình 2.2 Đặc điểm cấu tạo ngoài của vỏ ốc cạn .............................................. 23 Hình 4.1 Sơ đồ cấu trúc phân loại ốc cạn ở khu vực nghiên cứu ..................... 32 Hình 4.2 Sự đa dạng về các bộ tại khu vực nghiên cứu .................................... 33 Hình 4.3 Tỷ lệ (%) cá thể của các bộ tại khu vực nghiên cứu .......................... 34 Hình 4.4 Tỷ lệ (%) của các họ ốc cạn ở khu vực nghiên cứu ........................... 35 Hình 4.5 Số lượng loài phân bố ở các họ ốc cạn ở khu vực nghiên cứu .......... 35 Hình 4.6 Tỷ lệ (%) phân bố của các loài ốc cạn trong 3 sinh cảnh ở KVNC ... 55 Hình 4.7 Số lượng họ, giống, loài ốc cạn phân bố trong 3 sinh cảnh ở KVNC .... 55 Số hóa bởi Trung tâm Học liệu - ĐHTN vi http://www.lrc-tnu.edu.vn/ MỞ ĐẦU 1. Lý do chọn đề tài Việt Nam là một nước nhiệt đới gió mùa. Do vị trí địa lý, Việt Nam rất đa dạng về địa hình, kiểu đất, cảnh quan, có đặc trưng khí hậu khác nhau giữa các miền. Đặc điểm đó là cơ sở rất thuận lợi để giới sinh vật phát triển đa dạng và phong phú về thành phần loài cũng như số lượng. Sự phong phú và đa dạng của khu hệ động vật đã góp phần tạo nên sự đa dạng này. Động vật không xương sống nói chung, động vật Thân mềm nói riêng vô cùng đa dạng về hình thái, tập tính, sinh lý nên thích nghi với nhiều điều kiện môi trường sống khác nhau. Thân mềm (Mollusca) được biết đến với khoảng 130.000 loài, phân bố rộng khắp. Trong ngành Thân mềm, lớp Chân bụng (Gastropoda) là lớp đa dạng và phong phú nhất, có khoảng 90.000 loài, chiếm khoảng 70% tổng số loài Thân mềm. Lớp Thân mềm Chân bụng (Gastropoda) là một trong 7 lớp thuộc Ngành thân mềm (Mollusca) có vai trò đặc biệt quan trọng trong hệ sinh thái và giá trị thực tiễn đối với con người. Trong lớp Chân bụng có 3 phân lớp: Phân lớp Mang trước (Prosobranchia), phân lớp Mang sau (Opisthobranchia) và phân lớp Có phổi (Pulmonata). Trong 3 phân lớp này, phân lớp Mang sau hoàn toàn ở biển, phân lớp Mang trước tỷ lệ loài sống ở nước chiếm phần lớn còn một số ở cạn, phân lớp Pulmonata sống trên cạn. Trải qua sự tiến hóa hàng triệu năm của Thân mềm Chân bụng đã phát sinh nhiều loài và có số lượng loài phong phú chỉ đứng thứ hai sau lớp Côn trùng [2], [63]. Đặc biệt nhóm ở cạn với các môi trường sống đặc trưng đã hình thành nên đa dạng cao. Rất nhiều loài trong số chúng là nguồn thực phẩm quan trọng đối với con người [7]. Trong hệ sinh thái, ốc cạn là thành phần không thể thiếu trong chuỗi và lưới thức ăn, đặc biệt với một số loài chim, loài thú ăn thịt nhỏ. Trong chu trình phân giải vật chất, ốc cạn là nhóm ăn thực vật bậc thấp và mùn bã ở tầng thảm mục. Tuy nhiên nhiều loài trong số chúng là vật chủ trung gian, lan truyền gây bệnh cho con người và động vật [104]. Ngoài ra, một số loài có thể phá hoại mùa màng (ốc sên - Achatina fulica) [104]. Ở Việt Nam các 1 nghiên cứu về Thân mềm Chân bụng còn hạn chế, nhiều vùng chưa có dẫn liệu. Các nghiên cứu tuy từ rất sớm nhưng kéo dài nhiều thế kỷ, kết quả nghiên cứu chưa phản ảnh đầy đủ về đa dạng, đặc trưng về hình thái, kích thước, phân loại, phân bố, giá trị trong thực tiễn. Các nghiên cứu cho thấy vùng núi đá vôi là nơi tập trung nhiều ốc cạn, kể cả số lượng loài cũng như số lượng cá thể. La Hiên là xã miền núi nằm ở phía Tây Nam của huyện Võ Nhai cách trung tâm huyện Võ Nhai 17 km. Với địa hình là núi đá là chủ yếu nhưng cho đến nay vẫn chưa có nhiều các dẫn liệu về Thân mềm Chân bụng ở khu vực này. Vì vậy, nghiên cứu về thành phần loài ốc cạn góp phần cho thấy sự đa dạng sinh học ở khu vực và những tác động của môi trường xung quanh đến môi trường sống của chúng. Xuất phát từ những lý do trên, chúng tôi chọn đề tài: “Nghiên cứu đa dạng sinh học ốc cạn (Land snails) ở khu vực xã La Hiên, huyện Võ Nhai, tỉnh Thái Nguyên”. 2. Mục tiêu nghiên cứu Nghiên cứu ốc cạn ở xã La Hiên, huyện Võ Nhai tỉnh Thái nguyên, mối quan hệ giữa ốc cạn với môi trường và giá trị của nó ở khu vực này làm cơ sở dữ liệu cho chính quyền địa phương đề ra biện pháp quản lý và phát triển đa dạng sinh học nói chung và ốc cạn nói riêng. 3. Nội dung nghiên cứu - Nghiên cứu về đa dạng thành phần loài ốc cạn ở KVNC. - Tìm hiểu về đặc điểm phân bố của ốc cạn theo sinh cảnh, độ cao, địa hình. - Tìm hiểu về giá trị, ý nghĩa thực tiễn của ốc cạn ở khu vực nghiên cứu. 4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài - Ý nghĩa khoa học: Kết quả nghiên cứu của đề tài góp phần bổ sung lý luận khoa học và thực tế cho công tác điều tra đa dạng thành phần loài Ốc cạn ở khu vực xã La Hiên, huyện Võ Nhai, tỉnh Thái Nguyên, đồng thời tạo cơ sở cho việc nghiên cứu về sự phân bố của chúng trong các kiểu sinh cảnh và độ cao trong khu vực, đặc biệt là phân bố trên các kiểu sinh cảnh thuộc núi đá vôi. 2 - Ý nghĩa thực tiễn: Kết quả và phương pháp nghiên cứu tạo tiền đề cho việc thực hiện các nghiên cứu sâu hơn về giá trị của các loài Thân mềm, Chân bụng ở các khu rừng núi đá vôi và bổ sung thông tin, tình trạng các loài được phát hiện phục vụ công tác bảo tồn Ốc cạn ở khu vực xã La Hiên, huyện Võ Nhai, tỉnh Thái Nguyên. 3 Chƣơng 1: TỔNG QUAN CÁC VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1.1. Tổng quan về ốc cạn 1.1.1. Đặc điểm phân loại Hầu hết các loài ốc cạn được phát hiện có thể xác định dựa vào các đặc điểm hình thái của vỏ, các dấu hiệu được sử dụng nhiều trong mô tả, sự xoắn của vỏ ốc là tính chất phức tạp trong vỏ ốc. Sự tiến hóa hay thoái hóa của dạng ống đã tạo nên vỏ xoắn quen gọi là vòng xoắn. Các vòng xoắn chụm lại ở giữa trục (axis), trục này chạy xuyên suốt trung tâm gọi là trụ giữa (central pillar) của vỏ. Vòng xoắn có thể rộng nhanh hay chậm và được tách ra thành đường liên tục gọi là đường xoắn (suture). Một vài loài vỏ mỏng có đường thứ sinh hay một đường rộng (broad), thêm vào một dãy mờ đục (opaque) bên cạnh đường xoắn như đường xoắn kép. Hầu như trong các mẫu vỏ, vòng xoắn rộng nhất là vòng xoắn cuối (last whorl). Đỉnh của vòng xoắn (apex), đối diện với đáy (base). Phần mở ra bên ngoài của vỏ gọi là miệng vỏ (aperture) [14], [20]. 1.1.1.1. Vỏ ốc Vỏ ốc là một ống rỗng dài chứa cơ thể ốc, cuộn vòng quanh một trục tạo nên các vòng xoắn. Vỏ ốc có thể lớn, trung bình hay nhỏ. Hình dáng vỏ rất đa dạng có thể là hình cầu, hình nón, dạng tháp xoắn, hình trụ, dạng con quay, dạng xoắn dài, dạng cuộn trong… Vỏ có thể dày hay mỏng, chắc chắn hay không, trong suốt hay mờ đục… Vỏ có màu sắc rất đa dạng, mỗi loài, thậm chí mỗi cá thể trong loài có màu sắc khác nhau. Màu sắc trên vỏ ốc cạn thường được trang trí ở hầu hết theo kiểu các dãy băng xoắn màu hẹp hay rộng hay có sọc. Vỏ có thể không có trang trí màu gọi là không màu. Vỏ có thể đục hay mờ và bóng láng hay xỉn. Dạng trong suốt như một dạng kết hợp giữa mờ và bóng láng giống như mảnh thủy tinh. Màu sắc cùng với các hoa văn gặp ở hầu hết các loài ốc cạn có thể đặc trưng cho các taxa bậc giống hay phân giống. Trong cùng một loài, vẫn có sự sai khác đáng kể về màu sắc và hoa văn trên vỏ ốc, nguyên nhân có thể do môi trường sống, yếu tố mùa trong năm và đáng chú ý là giai đoạn còn non có nhiều thay đổi so với trưởng thành [2], [20], [28]. 4 Vỏ thường xoắn hình hoặc xoắn trong một mặt phẳng, có khi có nắp vỏ (vẩy), hoặc không có nắp vỏ. Vỏ có thể bị tiêu giảm ở nhiều mức độ: Vỏ không chứa đủ phần thân (giống Carinaria), vỏ bé và một phần bị vạt áo phủ (giống Aplysia), vạt áo phủ kín vỏ bé ở trong (giống Aplysia, sên trần Limax), vỏ tiêu giảm chỉ còn vụn đá vôi rải rác (sên trần Arion) hoặc mất hoàn toàn dấu vết của vỏ [2], [5]. Thông thường vỏ cuộn có thể được mô tả như sau: Dạng chóp dài (elongate - tapering) có phía bên vuốt thon rộng cho tới đỉnh. Dạng gần trụ (subcylindric) gần như dạng cylindric nhưng cạnh bên không song song. Dạng hình trụ (cynlindric) có hình trụ, các rãnh xoắn gần như vuông góc với cạnh bên và có đỉnh vỏ dày. Dạng nón ôvan (conic - ovate) có dạng nón trứng. Dạng gần ôvan (subovate) có dạng gần ôvan, phía bên của vòng xoắn lồi hơn. Dạng ôvan dài (elongate - ovate). Dạng xoắn ốc dẹt (depressed - heliciform) có vỏ ngắn nhưng rộng. Dạng xoắn ốc (heliciform) có chiều cao và chiều rộng xấp xỉ nhau. Dạng xoắn ốc nón (conic - heliciform) cũng giống dạng heliciform nhưng có các vòng xoắn hình côn nhiều hơn [20], [28]. Hình 1.1 Cấu tạo ngoài của vỏ ốc cạn [20] 5 1.1.1.2. Đỉnh vỏ Đỉnh vỏ là điểm khởi đầu của các vòng xoắn, là nơi hình thành các vòng xoắn đầu tiên của vỏ (còn gọi là vòng xoắn phôi), các vòng xoắn này thường rất nhỏ và nhẵn. Đỉnh vỏ có thể nhọn, tù hoặc tầy. 1.1.1.3. Kích thƣớc vỏ Kích thước vỏ là đặc điểm dùng nhiều trong mô tả và nhận dạng các taxon bậc loài, giống. Các số đo quan trọng về kích thước của vỏ ốc cạn gồm: Chiều cao hay chiều dài (tính từ đỉnh vỏ đến vành miệng, không tính bờ vành môi), chiều rộng (khoảng cách rộng ngang lớn nhất), chiều cao tháp ốc, chiều cao và chiều rộng miệng vỏ. Dựa vào kích thước vỏ có thể phân chia ốc cạn thành: Nhóm kích thước bé (dưới 20mm) và nhóm kích thước lớn (trên 20mm). 1.1.1.4. Các vòng xoắn Các vòng xoắn bao gồm các vòng xoắn tính từ đỉnh vỏ tới vòng xoắn cuối cùng, trừ lỗ miệng. Các vòng xoắn có thể là thuận hay ngược chiều kim đồng hồ, có nhiều loài ốc xoắn ngược ( ví dụ: Neptunea angulate) và có nhiều loài có cả hai kiểu xoắn (Amphidromus perversus); tròn đều, phồng lên hay phình ra ở phần dưới. Các vòng xoắn có khi nhẵn, có khía; gờ dọc, gờ vòng hay gờ hình cánh cung. Trên các vòng xoắn có thể có hay không có hoa văn trang trí, đường viền có gai hay nốt sần, có lông hoặc không [20], [28]. Số vòng xoắn của vỏ ốc cũng thay đổi từ con non đến trưởng thành; ví dụ như số vòng xoắn của ốc sên hoa (Achatina fulica) giai đoạn còn non là 3 - 4 vòng nhưng khi trưởng thành thường có 6 - 7 vòng [5]. 1.1.1.5. Miệng vỏ Miệng vỏ là nơi vỏ ốc thông với bên ngoài. Ở vùng miệng vỏ có thể phân biệt bờ trục (bờ trong hay bờ ngoài) và vành miệng ngoài (bờ ngoài hay bờ trên). Có thể phân biệt góc trên và góc dưới lỗ miệng vỏ. Hình dạng lỗ miệng thay đổi; có thể xiên, bầu dục, hình thoi, hình thang, hình ôvan, hình bán nguyệt, hình quả lê… Bờ viền của miệng là môi, được chia thành bốn khu 6 vực: Bên ngoài môi, gốc môi (basa lip), trụ môi (columellar lip) và môi trong vách (parietal lip). Trong hầu hết các vỏ, môi trong vách không phân biệt, được tách rời hay nối liền đi trước vòng xoắn và chỉ với một lớp mỏng có thể chai. Phía ngoài và gốc môi trong đặc thù có thể dày, loe ra hay cuộn lại. Miệng có thể một hay nhiều hơn các mấu chìa ra gọi là răng, tên của nó có thể tùy theo vị trí của chúng. Gờ vành miệng ngoài có thể liên tục hay ngắt quãng ở bờ trụ. Lỗ miệng có nắp miệng hay không [14], [20]. 1.1.1.6. Trụ ốc và lỗ rốn Trụ ốc là do các vòng xoắn chập lại với nhau tạo nên. Trụ ốc có thể rỗng và mở ra ngoài gần miệng tạo thành lỗ rốn, có khi trụ ốc lại đặc không tạo lỗ rốn. Lỗ rốn có thể rộng hay hẹp, có thể nông hay sâu. Trong phân loại và nhận dạng, có thể phân biệt các dạng lỗ rốn: Dạng đóng (Camaenidae), dạng vết lõm (Cyclophoridae, Bradybaenidae, Euconulidae, Trochomorphidae, Plectopylidae). Ngoài ra, tỷ lệ giữa kích thước lỗ rốn so với chiều rộng vỏ cũng là đặc điểm rất có giá trị chẩn loại. Lỗ rốn được hình thành do trụ ốc rỗng và mở ra ngoài gần miệng vỏ, có khi trụ ốc không rỗng vì thế vỏ không có lỗ rốn. Trong định loại và nhận dạng, có thể phân biệt 3 dạng lỗ rốn: Dạng đóng, dạng vết lõm và dạng mở (rộng hoặc hẹp). Ngoài ra, tỷ lệ giữa kích thước lỗ rốn so với chiều rộng vỏ là đặc điểm rất có giá trị chẩn loại. Hình 1.2 Hình dạng các kiểu lỗ rốn [20] 7 1.1.2. Đặc điểm sinh học và sinh thái học Trên thế giới hiện nay, đặc điểm sinh học và sinh thái học của ốc cạn ngày càng được chú ý nghiên cứu, đặc biệt là những loài có giá trị thực tiễn và những loài thường xuyên gây hại. Các loài ốc cạn phân bố rộng ở nhiều dạng địa hình và sinh cảnh khác nhau. Trên môi trường cạn, ốc và sên trần thường ưa sống ở những nơi ẩm ướt, giàu mùn bã thực vật, rêu và tảo. Kích thước cơ thể của ốc cạn dao động trong khoảng tương đối lớn, từ một hoặc vài mm (họ Vertiginidae, Euconulidae) đến hàng chục cm (họ Camaena, Achatina, Amphidromus) [2], [9]. Phần lớn các loài ốc cạn trong lớp Mang trước thường đơn tính, trong khi ở phân lớp Có phổi thì lưỡng tính [2], [3], [9], [12]. Đối với các loài ốc cạn đơn tính, ít có sự sai khác về hình thái ngoài giữa con đực và con cái, tỷ lệ đực cái trong quần thể cũng thường ít dao động. Như tỉ lệ đực cái của hai loài ốc núi Cyclophorus anamiticus và Cyclophorus martensianus trong quần thể là 1:1. Trong sinh sản chúng giao phối và thụ tinh, trứng được đẻ thành từng đám trong các hốc đá, khe đá, quanh rễ cây hoặc trứng được đẻ rải rác khắp bề mặt đất. Giai đoạn ấu trùng thu gọn trong trứng và khi nở thành con non [2], [9]. Ốc cạn thường sinh sản không liên tục mà theo mùa, trứng có dạng hình cầu nhưng kích thước và màu sắc khác nhau tùy thuộc vào kích thước cơ thể và môi trường sống. Trứng của loài Cyclophorus martensianus đạt 4,5mm, của loài Camaena vanbuensis đạt 8,5mm. Màu sắc của vỏ ốc cạn và thân đôi khi có sai khác tương đối rõ giữa con non và con trưởng thành [11], [26]. Trong số các môi trường sống, rừng tự nhiên, rừng trên núi đá granit, đá vôi có nhiều yếu tố thuận lợi cho ốc cạn sinh sống, tầng thảm mục dày, độ ẩm cao, có nhiều khe đá ẩm ướt, hàm lượng canxi cao giúp hình thành lớp vỏ. Vào mùa mưa, các hoạt động kiếm ăn, sinh sản diễn ra mạnh hơn. Trong khi đó, với mùa lạnh và khô, do môi trường sống không thuận lợi (về nhiệt độ, độ ẩm, thức ăn...) chúng có thời kỳ ngừng hoạt động (ngủ đông). Nhiều loài trong nhóm ốc Có phổi, lỗ miệng 8 không có nắp miệng được bít kín bằng một màng được làm bằng chất nhày do chúng tiết ra [9], [12]. Đặc điểm phân bố theo vành đai độ cao của ốc cạn phụ thuộc vào điều kiện sống như nhiệt độ, độ ẩm, thức ăn, nguyên liệu tạo lớp vỏ. Ở vùng núi, phần lớn các loài ốc cạn tập trung phân bố (cả số lượng loài và số lượng cá thể trong mỗi loài) ở khu vực chân núi và sườn núi, tính đa dạng giảm rõ rệt ở khu vực đỉnh núi [11], [26]. Các sinh cảnh tự nhiên như rừng, núi đá vôi, hang động... Có rất nhiều yếu tố thuận lợi cho ốc cạn sinh sống. Ngược lại, môi trường tác nhân như nương rẫy, khu dân cư, đất trồng trên nền rừng, đất trồng cây lâu năm, đất trồng cây ngắn ngày... Tính đa dạng sinh học giảm đi do tác động của con người thường theo hướng bất lợi cho sinh vật, nhiều đặc tính của môi trường bị biến đổi. Phân bố của ốc cạn giữa sinh cảnh tự nhiên và nhân tác có sự khác nhau rõ rệt. Sự phát tán của ốc cạn thường mang tính chủ động, chúng di chuyển và mở rộng khu vực sống và tìm môi trường thích hợp để sinh sống. Một số loài phát tán thụ động nhờ con người như loài ốc sên hoa (Achatina fulica), loài có vùng phân bố gốc là Ethiopi nhưng lại rất phổ biến ở nhiều nơi trên thế giới [26]. Trong tự nhiên, các loài ốc cạn thường hoạt động mạnh vào ban đêm. Khẳng định này cũng được quan sát thấy trong điều kiện nuôi thí nghiệm đối với 2 loài ốc Cyclophorus anamiticus và Cyclophorus martensianus, một số cá thể hoạt động cả ban ngày khi môi trường nuôi được tưới nước làm tăng độ ẩm hoặc có mưa liên tục [9]. Thức ăn của hầu hết các loài ốc cạn là thực vật, mùn bã, rêu, tảo, nấm… Chúng sử dụng lưỡi bào (radula) để cạo và cuốn thức ăn vào miệng. Lưỡi bào (radula) là cấu trúc đặc trưng của lớp Chân bụng (Gastropoda), đó là một tấm bằng kitin hoặc prôtêin lát trên thành dưới thực quản. Mặt trên lưỡi bào có nhiều dãy răng kitin. Radula hình thành từ bao lưỡi. Khi phần phía trước của radula bị mòn do thường xuyên cạo và cuốn thức ăn, bao lưỡi hình thành phần sau để thay thế. Co duỗi cơ giúp lưỡi bào thò ra, cạo và cuốn thức ăn vào miệng [2], [3]. 9 Bên cạnh đó, một số ốc cạn (Họ Succinea) và sên trần có thể là vật chủ của các loài ký sinh trùng (sán lá Leucochloridium paradoxum) trong cơ thể ốc, ấu trùng miracidium của sán được giải phóng khỏi trứng và chuyển thành sporocyst (chứa các sán non) ký sinh trong gan nhưng phân nhánh trong đôi râu của ốc, các nhánh của sporocyst với các vành đen và đốm được lộ rõ trên đôi râu ốc, khi râu hoạt hoạt động trông giống ấu trùng của côn trùng nên dễ làm cho chim (vật chủ chính thức) nhìn nhầm và ăn thịt [2]. 1.2. Lịch sử nghiên cứu ốc cạn 1.2.1. Tình hình nghiên cứu ốc cạn trên thế giới Việc nghiên cứu ốc cạn trên thế giới về khía cạnh phân loại học, đặc điểm sinh học, phân bố và sinh sản đã được tiến hành khá sớm và rộng rãi ở nhiều quốc gia thuộc châu Âu, châu Mỹ, châu Úc và một số nước xung quanh Việt Nam như Nhật Bản, Trung Quốc, Philippines, Malaysia, Ấn Độ, Thái Lan… Nghiên cứu sớm nhất có thể kể đến nhà khoa học người Hy Lạp, Aristotle (384-322 trước công nguyên) và sau đó người đưa ra hệ thống phân loại sinh vật chuẩn xác hơn là nhà khoa học nổi tiếng Linnaeus trong ấn phẩm “Hệ thống tự nhiên”, xuất bản lần đầu tiên năm 1735 [62]. Đây là giai đoạn khởi đầu của nghiên cứu cơ bản về sinh vật nói chung và về ốc trên cạn nói riêng vì thế số lượng nhà nghiên cứu còn ít, trong phạm vi nghiên cứu hẹp, chủ yếu thực hiện trong các nhà bảo tàng và một số quốc gia Châu Âu [63]. Từ giữa cuối thế kỷ XVIII, bằng việc sắp xếp hệ thống tên cho các bậc phân loại, Linnaeus (1758) đã định tên cho ngành Thân mềm (Mollusca), Cuvier (1795) đã xác định tên cho lớp Chân bụng (Gastropoda). Trong thế kỷ XVIII, kết quả nghiên cứu về ốc cạn chỉ mới dừng lại trong phạm vi xây dựng hệ thống phân loại tới ngành và lớp là chủ yếu, các nghiên cứu sâu hơn về giải phẫu học và phân loại tới giống, loài hầu như chưa làm được [47], [63]. Đầu thế kỷ XIX đến giữa thế kỷ XXI là thời kỳ phát triển mạnh của ngành khoa học nghiên cứu cơ bản về sinh vật nói chung và ốc cạn nói riêng. 10