Tài liệu Nghiên cứu đặc điểm sinh học và khả năng nhân giống cá ong căng terapon jarbua (forsskal, 1775) vùng ven biển thừa thiên huế

I HỌC HU TRƢỜNG I HỌC SƢ PH M LÊ THỊ NHƢ PHƢƠNG NGHIÊN CỨU ẶC IỂM SINH HỌC VÀ KHẢ NĂNG NHÂN GIỐNG CÁ ONG CĂNG – Terapon jarbua (Forsskål, 1775) VÙNG VEN BIỂN THỪA THIÊN HU Chuyên ngành: Mã số: ộng vật học 9.42.01.03 LUẬN ÁN TI N SĨ SINH HỌC NGƢỜI HƢỚNG DẪN KHOA HỌC PGS.TS. Võ Văn Phú PGS. TS. Nguyễn Quang Linh HU , 2019 LỜI CAM OAN Xin cam đoan luận án này đƣợc hoàn thành dựa trên các kết quả nghiên cứu do tôi thực hiện với sự hƣớng dẫn khoa học của Quý Thầy giáo và đồng nghiệp. Tất cả các số liệu và kết quả đƣợc trình bày trong luận án hoàn toàn trung thực, chƣa đƣợc công bố trên bất cứ luận văn, luận án hoặc một công trình của ai khác. Việc sử dụng các tài liệu để hoàn chỉnh luận án đã đƣợc dẫn nguồn hoặc chú thích bằng tài liệu tham khảo. Các công trình công bố chung liên quan đến luận án đã đƣợc các tác giả gửi xác nhận cho sử dụng. Thừa Thiên Huế, ngày 10 tháng 5 năm 2019 Tác giả luận án NCS. Lê Thị Như Phương LỜI CẢM ƠN Trƣớc hết, xin gửi lời cảm ơn Ban Giám hiệu, Ban Chủ nhiệm Khoa Sinh học, Phòng Đào tạo Sau đại học, cùng tập thể cán bộ Khoa Sinh học, trƣờng Đại học Sƣ phạm, Đại học Huế đã tạo điều kiện để tôi thực hiện hoàn thành chƣơng trình nghiên cứu sinh. Xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến PGS.TS. Võ Văn Phú, PGS.TS. Nguyễn Quang Linh, đã tận tình hƣớng dẫn, đóng góp nhiều ý kiến về chuyên môn và tạo mọi điều kiện thuận lợi để hoàn thành Luận án. Xin cảm ơn Quý thầy, cô giáo, các anh chị trong Trung tâm Ƣơm tạo và chuyển giao công nghệ, Viện Công nghệ Sinh học thuộc Đại học Huế đã tạo điều kiện cho tôi đƣợc tham dự đề tài Quỹ gen cấp Nhà nƣớc, hỗ trợ kinh phí thực hiện nghiên cứu góp phần cho sự thành công của luận án. Sau nữa tôi kính gửi lời cảm ơn sâu sắc đến các đồng nghiệp, Gia đình và những ngƣời thân đã động viên, chia sẻ, hỗ trợ và giúp đỡ nhiều mặt trong suốt quá trình học tập, thực hiện đề tài luận án. Chúng tôi kính gửi lời chào trân trọng. Thừa Thiên Huế, ngày 10 tháng 5 năm 2019 Tác giả NCS. Lê Thị Như Phương MỤC LỤC MỤC LỤC .................................................................................................................. i DANH MỤC CÁC TỪ VI T TẮT ........................................................................ iv DANH MỤC BẢNG ................................................................................................ iii DANH MỤC HÌNH ...................................................................................................v MỞ ẦU ....................................................................................................................1 Chƣơng 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU ......................................................................4 1.1. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU ............................................................................4 1.1.1. Tình hình nghiên cứu về họ cá Căng (Teraponidae) trên thế giới .............4 1.1.2. Tình hình nghiên cứu tại Việt Nam ..........................................................10 1.1.3. Một số nghiên cứu về sinh sản nhân tạo cá biển ở Việt Nam ..................14 1.2. ĐIỀU KIỆN TỰ NHIÊN CỦA TỈNH THỪA THIÊN HUẾ..........................18 1.2.1. Vị trí địa lý ...............................................................................................18 1.2.2. Địa hình ....................................................................................................19 1.2.3. Khí hậu và thủy văn..................................................................................19 1.2.4. Điều kiện kinh tế - xã hội .........................................................................24 Chƣơng 2. ỐI TƢỢNG, ỊA IỂM, THỜI GIAN VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU .........................................................................................................27 2.1. ĐỐI TƢỢNG NGHIÊN CỨU ........................................................................27 2.2. THỜI GIAN NGHIÊN CỨU ..........................................................................28 2.3. ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU ............................................................................28 2.3.1. Địa điểm thu mẫu .....................................................................................28 2.3.2. Địa điểm phân tích mẫu............................................................................28 2.3.3. Địa điểm thăm dò khả năng nhân giống ...................................................28 2.4. PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU ..................................................................31 2.4.1. Sơ đồ nghiên cứu ......................................................................................31 2.4.2. Phƣơng pháp nghiên cứu ngoài thực địa ..................................................31 2.4.3. Phƣơng pháp nghiên cứu trong phòng thí nghiệm ...................................32 2.4.4. Thăm dò khả năng nhân giống của cá Ong căng......................................37 2.4.5. Phƣơng pháp xử lý số liệu ........................................................................42 i Chƣơng 3. K T QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ BÀN LUẬN......................................43 3.1. ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CỦA CÁ ONG CĂNG ...........................................43 3.1.1. Đặc điểm sinh trƣởng của cá ....................................................................43 3.1.2. Đặc điểm dinh dƣỡng ...............................................................................51 3.1.3. Đặc điểm sinh sản.....................................................................................63 3.2. THỬ NGHIỆM KHẢ NĂNG NHÂN GIỐNG CÁ ONG CĂNG .................81 3.2.1. Kích thích sinh sản và ấp trứng cá Ong căng ...........................................81 3.2.2. Kỹ thuật ƣơng từ cá bột lên cá hƣơng ......................................................89 3.2.3. Kỹ thuật ƣơng từ cá hƣơng lên cá giống ..................................................93 3.3. XÂY DỰNG QUY TRÌNH NHÂN GIỐNG CÁ ONG CĂNG .....................98 3.3.1. Kỹ thuật nuôi vỗ thành thục cá bố mẹ ......................................................99 3.3.2. Kỹ thuật tuyển chọn cá bố mẹ và cho đẻ................................................100 3.3.3. Kỹ thuật thu, ấp trứng nở ra cá bột .........................................................102 3.3.4. Kỹ thuật ƣơng cá bột lên cá hƣơng ........................................................103 3.3.5. Kỹ thuật ƣơng cá hƣơng lên cá giống ....................................................105 K T LUẬN VÀ Ề NGHỊ ...................................................................................107 1. KẾT LUẬN......................................................................................................107 2. ĐỀ NGHỊ .........................................................................................................108 DANH MỤC CÁC CÔNG TRÌNH Ã CÔNG BỐ ...........................................109 TÀI LIỆU THAM KHẢO ....................................................................................110 PHỤ LỤC ................................................................................................................ P1 iii DANH MỤC CÁC TỪ VI T TẮT CMSD Chín muồi sinh dục Cs Cộng sự CT Công thức DO Oxy hòa tan D1 Vây lƣng thứ nhất D2 Vây lƣng thứ hai ĐH Đại học GĐ Giai đoạn GSI Gonadosomatic index: hệ số thành thục HCG Human Chorionic Gonadotropin: Hormone thai kỳ đƣợc tiết bởi nhau thai. KHCN Khoa học công nghệ KH và KT Khoa học và kỹ thuật KTSS Kích thích sinh sản L1(tb), L2(tb), L3(tb), L4(tb) Chiều dài trung bình hàng năm của cá NT Nghiệm thức R2 Hệ số tƣơng quan UBND Ủy ban nhân dân T1(tb), T2(tb), T3(tb), T4(tb) Mức tăng trƣởng chiều dài trung bình hằng năm TĂCN Thức ăn công nghiệp TLS Tỷ lệ sống TSD Tuyến sinh dục TLTT Tỷ lệ thành thục TB Trung bình TP Thành phố iv DANH MỤC BẢNG Bảng 1.1. Nhiệt độ trung bình các tháng trong năm 2016 tại các trạm quan trắc ở tỉnh Thừa Thiên Huế .................................................................................................20 Bảng 1.2. Số giờ nắng trung bình tháng trong năm 2016 .........................................21 Bảng 1.3. Phân chia lao động theo khu vực kinh tế (ngƣời) .....................................24 Bảng 1.4. Diện tích nuôi trồng thủy sản trong 5 năm (2012 – 2016) .......................25 Bảng 1.5. Sản lƣợng thủy sản 5 năm GĐ 2012 - 2016 .............................................25 Bảng 2.1. Địa điểm, thời gian thu mẫu và số lƣợng mẫu..........................................29 Bảng 2.2. Các loại và nồng độ chất kích thích sinh sản cá Ong căng.......................39 Bảng 2.3. Hàm lƣợng chất dinh dƣỡng trong các loại thức ăn (%) ..........................41 Bảng 3.1. Chiều dài và khối lƣợng cá Ong căng theo giới tính và theo nhóm tuổi ..43 Bảng 3.2. Chiều dài và khối lƣợng cá Ong căng theo giới tính trong các năm ........46 Bảng 3.3. Tỷ lệ đực cái của cá Ong căng theo nhóm tuổi trong các năm .................49 Bảng 3.4. Tốc độ tăng trƣởng chiều dài trung bình hằng năm của cá Ong căng ......50 Bảng 3.5. Các thông số sinh trƣởng theo chiều dài và khối lƣợng ...........................51 Bảng 3.6. Thành phần các loại thức ăn trong ống tiêu hóa của cá Ong căng ...........52 Bảng 3.7. Khối lƣợng các nhóm thức ăn trong ống tiêu hóa cá Ong căng ...............54 Bảng 3.8. Độ no của cá Ong căng theo các tháng trong năm ...................................56 Bảng 3.9. Bậc độ no của cá Ong căng theo mùa .......................................................57 Bảng 3.10. Độ no của cá Ong căng trong từng năm .................................................58 Bảng 3.11. Độ no của cá Ong căng theo các GĐ CMSD .........................................59 Bảng 3.12. Độ no của cá Ong căng theo nhóm tuổi..................................................61 Bảng 3.13. Hệ số béo của cá Ong căng theo nhóm tuổi ...........................................62 Bảng 3.14. Đƣờng kính tế bào trứng và nhân qua 4 thời kỳ phát triển .....................66 Bảng 3.15. Các GĐ CMSD của cá Ong căng theo nhóm tuổi ..................................78 Bảng 3.16. Sức sinh sản tuyệt đối và tƣơng đối của cá Ong căng ............................80 Bảng 3.17. Các yếu tố sinh thái trong trong thí nghiệm nuôi vỗ ở các môi trƣờng khác nhau...................................................................................................................81 iii Bảng 3.18. Tỷ lệ thành thục của cá Ong căng theo thời gian ở các môi trƣờng nuôi vỗ khác nhau (%) ......................................................................................................82 Bảng 3.19. Tỷ lệ thành thục của cá Ong căng đƣợc nuôi vỗ bằng các loại thức ăn khác nhau (%) ...........................................................................................................83 Bảng 3.20. Ảnh hƣởng của LRH-A3 đến một số chỉ tiêu sinh sản ...........................84 Bảng 3.21. Ảnh hƣởng của nồng độ HCG đến một số chỉ tiêu sinh sản của cá Ong căng ...........................................................................................................................85 Bảng 3.22. Sự phát triển phôi của cá Ong căng ........................................................87 Bảng 3.23. Các yếu tố sinh thái của môi trƣờng ƣơng cá Ong căng từ cá bột lên cá hƣơng trong thí nghiệm về độ mặn ...........................................................................89 Bảng 3.24. Các yếu tố sinh thái ƣơng cá Ong căng từ cá bột lên cá hƣơng trong thí nghiệm về thức ăn .....................................................................................................90 Bảng 3.25. Ảnh hƣởng của các loại thức ăn đến tỷ lệ sống của cá Ong căng GĐ cá bột lên cá hƣơng (%) .................................................................................................91 Bảng 3.26. Ảnh hƣởng của độ mặn đến tỷ sống của cá Ong căng GĐ cá bột lên cá hƣơng (%)..................................................................................................................92 Bảng 3.27. Các yếu tố sinh thái của môi trƣờng ƣơng cá Ong căng từ cá hƣơng lên cá giống trong thí nghiệm về thức ăn ........................................................................94 Bảng 3.28. Các yếu tố sinh thái của môi trƣờng ƣơng cá Ong căng từ cá hƣơng lên cá giống trong thí nghiệm về độ mặn ........................................................................95 Bảng 3.29. Ảnh hƣởng của độ mặn đến tăng trƣởng của cá .....................................95 Bảng 3.30. Ảnh hƣởng của các khẩu phần thức ăn đến tăng trƣởng của cá .............96 Bảng 3.31. Ảnh hƣởng của các loại thức ăn đến tỷ lệ sống của cá Ong căng GĐ 15 đến 40 ngày tuổi (%) .................................................................................................97 Bảng 3.32. Ảnh hƣởng của độ mặn đến tỷ lệ sống của cá Ong căng GĐ 15 đến 40 ngày tuổi (%) .............................................................................................................97 iv DANH MỤC HÌNH Hình 2.1. Cá Ong căng – Terapon jarbua (Forsskål, 1775) .....................................27 Hình 2.2. Các vùng/điểm thu mẫu trong khu vực nghiên cứu ..................................30 Hình 2.3. Sơ đồ nghiên cứu của đề tài ......................................................................31 Hình 3.1. Biểu đồ chiều dài trung bình của cá Ong căng theo nhóm tuổi ................44 Hình 3.2. Biểu đồ khối lƣợng trung bình cá Ong căng theo nhóm tuổi ....................45 Hình 3.3. Đồ thị tƣơng quan giữa chiều dài và khối lƣợng cá Ong căng .................46 Hình 3.4. Biểu đồ thành phần nhóm tuổi (%) của cá Ong căng ...............................47 Hình 3.5. Biểu đồ giới tính theo nhóm tuổi của cá Ong căng ...................................48 Hình 3.6. Biểu đồ tăng trƣởng chiều dài hằng năm của cá Ong căng .......................50 Hình 3.7. Biểu đồ phổ thức ăn của cá Ong căng theo tỷ lệ (%) số nhóm thức ăn ....54 Hình 3.8. Biểu đồ số loại thức ăn của cá Ong căng theo nhóm kích thƣớc ..............55 Hình 3.9. Biểu đồ thể hiện các bậc độ no của cá Ong căng theo các tháng ..............57 Hình 3.10. Biểu đồ các bậc độ no theo mùa .............................................................58 Hình 3.11. Biểu đồ bậc độ no của cá Ong căng trong từng năm ..............................59 Hình 3.12. Biểu đồ độ no của cá Ong căng theo GĐ CMSD ...................................60 Hình 3.13. Biểu đồ các bậc độ no của cá Ong căng theo các nhóm tuổi ..................62 Hình 3.14. Ảnh tế bào trứng cá Ong căng thời kỳ tổng hợp nhân (x20) ..................64 Hình 3.15. Ảnh tế bào trứng cá Ong căng thời kỳ sinh trƣởng sinh chất (x20)........64 Hình 3.16. Ảnh tế bào trứng cá Ong căng pha không bào hóa (x20) .......................65 Hình 3.17. Ảnh tế bào trứng cá Ong căng thời kỳ chín (x20)...................................66 Hình 3.18. Lát cắt buồng trứng GĐ I (x20) ..............................................................68 Hình 3.19a. Cá Ong căng mang buồng trứng ở GĐ II ..............................................69 Hình 3.19b. Lát cắt buồng trứng cá Ong căng ở GĐ II (x20) ...................................69 Hình 3.20a. Cá Ong căng mang buồng trứng ở GĐ III.............................................70 Hình 3.20b. Buồng trứng cá Ong căng ở GĐ III (x20) .............................................70 Hình 3.21a. Cá Ong căng mang buồng trứng ở GĐ IV ............................................71 Hình 3.21b. Buồng trứng cá Ong căng ở GĐ IV (x20).............................................71 Hình 3.22. Lát cắt buồng trứng cá Ong căng GĐ V (x20) ........................................72 v Hình 3.23. Lát cắt buồng trứng cá Ong căng GĐ VI - III (x20) ...............................73 Hình 3.24. Ảnh tinh sào cá Ong căng GĐ I (x100) ..................................................73 Hình 3.25a. Tinh sào cá Ong căng GĐ II ..................................................................74 Hình 3.25b. Ảnh tinh sào cá Ong căng GĐ II (x100) ...............................................74 Hình 3.26a. Tinh sào cá Ong căng GĐ III ................................................................75 Hình 3.26b. Ảnh tinh sào cá Ong căng GĐ III (x100) ..............................................75 Hình 3.27. Tinh sào cá Ong căng ở GĐ IV (x100) ...................................................76 Hình 3.28a. Bụng cá Ong căng đực GĐ V ................................................................76 Hình 3.28b. Tinh sào cá Ong căng ở GĐ V (x100) ..................................................76 Hình 3.29. Tinh sào cá Ong căng ở GĐ VI (x100) ...................................................77 Hình 3.30. Biểu đồ sự phát triển tuyến sinh dục theo nhóm tuổi..............................79 Hình 3.31. Các GĐ phát triển của phôi cá Ong căng ................................................88 Hình 3.32. Ảnh hƣởng của độ mặn đến tỷ lệ sống của cá GĐ cá bột lên cá hƣơng...........93 Hình 3.33. Sơ đồ quy trình công nghệ sản xuất giống cá Ong căng .........................98 Hình 3.34. Vị trí đặt lồng nuôi tại xã Phú Thuận ......................................................99 Hình 3.35. Kiểm tra sự thành thục sinh dục của cá ................................................101 Hình 3.36. Tiêm LRH-A3 cho cá ............................................................................101 Hình 3.37. Bể đẻ cá Ong căng.................................................................................102 Hình 3.38. Bể ấp trứng ............................................................................................103 Hình 3.39. Bể ƣơng cá Ong căng từ cá bột lên cá hƣơng .......................................104 Hình 3.40. Bể ƣơng giai đoạn cá hƣơng lên cá giống .............................................105 vi MỞ ẦU Thừa Thiên Huế là tỉnh duyên hải miền Trung, có bờ biển dài hơn 127 km với thềm lục địa biển Đông và hệ đầm phá rộng lớn, có hệ sinh thái đa dạng với nhiều loài thủy sinh vật sinh sống. Hệ thống đầm phá và vùng ven biển Thừa Thiên Huế có giá trị nhiều mặt về kinh tế xã hội, lịch sử văn hoá, đặc biệt là về sinh thái, môi trƣờng và đa dạng sinh học. Các thủy sản nhƣ cá, cua, tôm, thân mềm, thực vật biển là nguồn tài nguyên quan trọng cho các sản phẩm xuất khẩu có giá trị kinh tế cao. Phát triển nuôi trồng và đánh bắt thuỷ sản hợp lý trong vùng có một ý nghĩa quan trọng góp phần phát triển kinh tế - xã hội của tỉnh. Cá Ong căng – Terapon jarbua (Forsskål, 1775) thuộc họ cá Căng (Teraponidae), nằm trong bộ cá Vƣợc (Perciformes), có nguồn gốc biển, di nhập vào vùng đầm phá và vùng cửa sông – ven biển. Cá Ong căng đƣợc đánh giá là loài có triển vọng phát triển để nuôi thả tại vùng đầm phá Thừa Thiên Huế vì sức đề kháng tốt, khỏe, có giá trị thƣơng phẩm và giá trị dinh dƣỡng cao, đƣợc ngƣời dân ƣu thích. Tuy nhiên, nghề nuôi cá Ong căng chƣa đƣợc phát triển do thiếu nguồn giống, đặc biệt là giống đƣợc sản xuất nhân tạo để có thể cung cấp đƣợc số lƣợng lớn cho nhu cầu nuôi. Những năm gần đây, các dạng tài nguyên vùng cửa sông, ven biển bị khai thác cạn kiệt, không đƣợc đặt trong một quy hoạch tổng thể, dẫn tới những hậu quả sinh thái nghiêm trọng nhƣ hủy hoại nơi sống đặc trƣng của nhiều loài, gây sự suy giảm đa dạng sinh học, giảm sút nguồn lợi của các đối tƣợng khai thác có giá trị trong vùng, đặc biệt là cá Ong căng. Các công trình khoa học nghiên cứu về cá Ong căng tại Việt Nam chủ yếu tập trung vào mô tả, phân loại, một số đặc điểm sinh học của cá, chƣa có nghiên cứu nào đề cập tới việc cho sinh sản nhân tạo. Trƣớc nhu cầu nuôi và quản lý nguồn lợi cá Ong căng ở vùng đầm phá và ven biển Thừa Thiên Huế, đòi hỏi có các nghiên cứu chuyên sâu về đặc điểm sinh học và khả năng sinh sản của cá Ong căng để tiến tới việc sản xuất giống cá nhân tạo nhằm chủ động trong việc cung cấp nguồn giống ổn định, chất lƣợng cho ngƣời nuôi trồng thuỷ sản, góp phần vào việc bảo tồn và phát triển loài. Vì vậy, chúng tôi 1 chọn đề tài: “Nghiên cứu đặc điểm sinh học và khả năng nhân giống cá Ong căng – Terapon jarbua (Forsskål, 1775) vùng ven biển Thừa Thiên Huế”. 1. Lý do chọn đề tài Qua bƣớc đầu tìm hiểu về tình hình nghiên cứu về họ cá Căng nói chung và loài cá Ong căng nói riêng trên thế giới và ở Việt Nam cũng nhƣ hiện trạng khai thác và đánh bắt cá Ong căng ở Việt Nam, đề tài này đƣợc lựa chọn với các lý do sau: - Việc nghiên cứu về họ cá Căng nói chung và cá Ong căng nói riêng trên thế tập chung chủ yếu vào đặc điểm sinh học, phân bố và môi trƣờng sống của cá. - Các công trình khoa học nghiên cứu về cá Ong căng tại Việt Nam chủ yếu tập trung vào mô tả, phân loại, một số đặc điểm sinh học của cá, chƣa có nghiên cứu nào đề cập tới việc cho sinh sản nhân tạo. - Cá Ong căng đƣợc đánh giá là loài có triển vọng phát triển để nuôi thả tại vùng đầm phá Thừa Thiên Huế vì sức đề kháng tốt, khỏe, có giá trị thƣơng phẩm và giá trị dinh dƣỡng cao, đƣợc ngƣời dân ƣu thích. Tuy nhiên, nghề nuôi cá Ong căng chƣa đƣợc phát triển do thiếu nguồn giống, đặc biệt là giống đƣợc sản xuất nhân tạo để có thể cung cấp đƣợc số lƣợng lớn cho nhu cầu nuôi. Chính vì vậy việc nghiên cứu về đặc điểm sinh học và khả năng nhân giống của cá Ong căng góp phần phát triển nghề nuôi cá biển tại Thừa Thiên Huế. 2. Mục tiêu nghiên cứu - Hiểu rõ và xác định đƣợc các đặc điểm sinh học của cá Ong căng vùng ven biển Thừa Thiên Huế. - Thăm dò đƣợc khả năng nhân giống của cá Ong căng: thử nghiệm loại kích dục tố và chất kích thích sinh sản thích hợp để kích thích sinh sản cá Ong căng, nghiên cứu sự phát triển của cá Ong căng bột và biện pháp kỹ thuật ƣơng nuôi cá giai đoạn cá bột lên cá giống. 3. Nội dung nghiên cứu - Nghiên cứu đặc điểm sinh học của cá Ong căng: đặc điểm sinh trƣởng, đặc điểm dinh dƣỡng và đặc điểm sinh sản của cá. 2 - Nghiên cứu sử dụng các loại kích dục tố, chất kích thích sinh sản khác nhau để kích thích cá Ong căng sinh sản nhân tạo và sự phát triển phôi cá Ong căng. - Nghiên cứu ƣơng cá Ong căng bột lên cá giống ở các độ mặn và các loại thức ăn khác nhau. - Bƣớc đầu xây dựng quy trình sản xuất giống nhân tạo cá Ong căng. 4. Ý nghĩa khoa học và thực tiễn của đề tài - Về mặt khoa học: + Luận án góp phần cung cấp những dẫn liệu đầy đủ về đặc điểm sinh học của cá Ong căng. + Nghiên cứu cũng xác định đƣợc loại và liều kích dục tố, chất kích thích sinh sản nhân tạo cá Ong căng. Kỹ thuật ƣơng từ cá bột lên cá hƣơng và từ cá hƣơng lên cá giống. - Ý nghĩa thực tiễn: Những kết luận về sinh học và kỹ thuật sản xuất giống cá Ong căng sẽ là nguồn cơ sở dữ liệu quan trọng cho việc hoàn thiện và phát triển nghề sản xuất giống và ƣơng cá Ong căng, để chủ động cung cấp con giống cho nghề nuôi cá biển, đa dạng hóa đối tƣợng và mô hình nuôi thủy sản, góp phần phát triển bền vững nghề nuôi thủy sản vùng ven biển. 5. óng góp mới của luận án - Lần đầu tiên cung cấp đƣợc những dẫn liệu cơ bản và đầy đủ về những đặc điểm sinh học, nhất là đặc điểm sinh sản của cá Ong căng ở vùng ven biển tỉnh Thừa Thiên Huế. - Cung cấp đƣợc quy trình sinh sản nhân tạo cá Ong căng để chủ động nhân giống trong vấn đề nuôi thả cá ở vùng ven biển Thừa Thiên Huế. 3 Chƣơng 1. TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1. TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU 1.1.1. Tình hình nghiên cứu về họ cá Căng (Teraponidae) trên thế giới Trên thế giới, họ cá Căng (Teraponidae) có khoảng 52 loài nằm trong 16 giống. Chúng phân bố chủ yếu ở vùng ven bờ Ấn Độ Dƣơng và Tây Thái Bình Dƣơng [77]. 1.1.1.1. Các nghiên cứu về phân loại, hình thái Các nghiên cứu về phân loại học của họ cá Căng đƣợc thực hiện ở nhiều vùng khác nhau trên thế giới. Lourie và Ben-Tuvia A. (1970) lần đầu tiên đã ghi nhận đƣợc loài Pelates quadrilineatus (Bloch) thuộc họ Teraponidae ở vịnh Haifa [62]. Almeida và cs (2001) khi nghiên cứu khu hệ cá ở các thảm cỏ biển tại Đảo Inhaca (Mozambique) với các mẫu đƣợc thu tại ba trạm trong tháng 7 – 8/1993, đã xác định đƣợc 66 loài cá thuộc 34 họ, trong đó có cá Ong bầu (P. quadrilineatus) chiếm 21% về tỷ lệ số lƣợng và chiếm 11,4 % về sinh khối [44]. Cá Ong căng Terapon jarbua lần đầu đƣợc tìm thấy và đặt tên Scieana jarbua bởi Forsskål (1775) ở vùng Djedda, Biển Đỏ [57]. Cá Ong căng còn có các synonym sau: Sciaena jarbua (Forsskål, 1775); Holocentrus jarbua (Forsskål, 1775); Holocentrus servus (Bloch, 1790); Grammistes servus (Bloch, 1790); Terapon servus (Bloch, 1790); Therapon servus (Bloch, 1790); Coius trivittatus (Hamilton, 1822); Terapon timorensis (Quoy and Gaimard, 1824); Pterapon trivittatus (Gray, 1846); Therapon farna (Bleeker, 1879); Stereolepis inoko (Schmidt, 1931) [96]. Theo Golani và Appelbaum (2010), mẫu vật cá T. jarbua từ Biển Đỏ và Biển Địa Trung Hải khác với các mẫu vật thu đƣợc từ vùng Viễn Đông (Hồng Kông và Nhật Bản) cho thấy cần phải tiến hành nghiên cứu phân loại phân tử để làm rõ nhận dạng của taxon này [55]. Theo mô tả của Day (1878), Talwar và Jhingran (1991), T. jarbua có thân thon dài, dẹp hai bên. Răng trên hàm thành dãy, nhỏ nhọn. Đỉnh đầu không phủ vẩy, mặt bên đầu phủ vẩy, mỗi bên đầu có 2 lỗ mũi. Mắt to, tròn nằm lệch về nửa trên của 4 đầu và gần chót mõm hơn gần điểm cuối nắp mang. Phần trán giữa hai mắt tƣơng đối phẳng, cạnh sau xƣơng nắp mang có 1 gai cứng nhọn. Lỗ mang rộng, màng mang hai bên dính liến nhau và có phủ vẩy. Vẩy lƣợc phủ toàn thân, một phần đầu và gốc vây lƣng, vây hậu môn và vây đuôi, vẩy phủ lên các vây nhỏ hơn vẩy ở thân và đầu. Đƣờng bên hoàn toàn bắt đầu từ sau bờ trên của lỗ mang và chấm dứt ở gốc vây đuôi. Mặt lƣng của thân và đầu cá T. jarbua có màu xám đen và nhạt dần xuống phía bụng. Bụng cá và mặt dƣới của đầu có màu trắng sữa. Mỗi bên thân cá có 03 sọc đen chạy dọc trên thân, trong đó sọc ở phía dƣới bụng liền mạch, 02 sọc phía lƣng sậm mẫu hơn và có thể liền mạch hoặc đứt quãng tạo thành từ 2 đến 3 đoạn. Nhìn từ phía trên lƣng xuống sẽ thấy các sọc tạo thành các vòng tròn có màu xám đen xen kẽ xanh lục đồng tâm ở lƣng cá. T. jarbua có hai vây lƣng. Vây lƣng thứ nhất có 10 – 11 gai cứng rất nhọn và không có tia mềm, phần phiến vây lƣng 1 ở đầu mút các gai cứng 4, 5, 6 và 9, 10, 11 có màu nâu đen còn các điểm còn lại có màu trắng sữa. Vây lƣng thứ 2 có 1 gai cứng và 9 – 11 tia mềm tia, các tia mềm đầu phân nhánh, tia vây lƣng cuối cùng có thể là tia đơn hay tia đôi, phần phiến vây lƣng hai có sự xen kẻ giữa màu trắng sữa và màu từ vàng đến nâu đen [53], [83]. 1.1.1.2. Các nghiên cứu về phân bố T. jarbua phân bố rộng ở vùng ven biển nhiệt đới. Theo Vari R.P. (2001), cá chủ yếu phân bố ở Đông Dƣơng, Khu vực Thái Bình Dƣơng [86]; gần đây, Daniel Golani (2010) còn cho biết cá phân bố ở biển Địa Trung Hải [57]. Theo nghiên cứu của Dahanukar N. (2011), loài cá này phân bố rộng rãi ở vùng ven biển Ấn Độ, Bangladesh, Sri Lanka, Úc, Campuchia, Inđônêxia, Nhật Bản, Myanmar, Madagascar, Nam Phi, Thái Lan và Việt Nam. Cá cũng đƣợc tìm thấy tại Biển Đỏ, Đông Phi, Ả-rập Xê-út, Singapore, Phi-líp-pin, Trung Quốc và Hàn Quốc [54]. T. jarbua là loài rộng muối. Theo Wallace J.H. (1975) cá biệt có thể chịu đƣợc độ mặn 70 o/oo [88]; Theo nghiên cứu của Rao (2000) cá có thể sống trong biển, vùng ven biển, cửa sông, nƣớc ngọt và ở một số đầm phá ven biển [78]. Tuy T. jarbua chủ yếu sống ở vùng biển, nhƣng có thể di chuyển một khoảng cách rất lớn 5 vào khu vực nƣớc ngọt để sinh sống [83]. Nó có thể đƣợc tìm thấy ở vùng nƣớc nông, trong vùng lân cận của cửa sông [79], [93]. 1.1.1.3. Các nghiên cứu về đặc điểm sinh học Dinh dưỡng: Một số tác giả báo cáo rằng cá T. jarbua ăn tạp, trong khi một số khác đã ghi nhận nó là loài ăn động vật. Lieske và Myers (1994) đã nghiên cứu và kết luận thức ăn của T. jarbua là cá, tảo và động vật không xƣơng sống [63], trong khi Das và cs. (2014) cho rằng thức ăn ƣa thích của cá là giun, giáp xác và tảo [52]. Theo nghiên cứu của Whitefield và Blaber (1978), ấu trùng cá T. jarbua ăn các thức ăn chủ yếu là Hymenoptera, Orthoptera và Coleoptera [89]. Theo Thangaraja và Ramamoorthi (1983), zooplankton là thức ăn chủ yếu của ấu trùng T. jarbua [84]. Basheedruddin và Nayar (1961) đã tìm thấy cá cùng với một số lƣợng nhỏ amphipoda, copepoda và ấu trùng lamellibranch trong ruột ấu trùng T. jarbua từ bờ biển Madras [47]. Ở cá trƣởng thành có sự tăng số lƣợng các loại thức ăn. Theo Whitefield và Blaber (1978), sự đa dạng về thức ăn liên quan đến chiều rộng của hàm, các cá thể trƣởng thành có phổ thức ăn rộng hơn cá con [90]. Manoharan và cs (2012) đã tiến hành nghiên cứu về thành phần thức ăn trong dạ dày cá T. jarbua ở ven biển Parangipettai và đƣa ra kết luận cá đực chủ yếu ăn động vật phù du, ngƣợc lại cá cái ăn thực vật phù du [67]. Tương quan giữa chiều dài và khối lượng: Một số tác giả đã nghiên cứu về mối quan hệ giữa chiều dài và khối lƣợng của T. jarbua ở các khu vực khác nhau. Sanjeevan V.N. và Ali M. (1982) đã thu tổng cộng 297 mẫu cá ở vùng biển Bombay (Ấn Độ) có chiều dài từ 97 – 152 mm và từ 15 – 51 g về khối lƣợng và tìm ra đƣợc giá trị của a, b lần lƣợt là 1,0235 và 3,131 đối với con cái, còn cá đực giá trị a là 1,0387 và b là 2,929 [82]. Năm 2000, Khan, M.A. và Imad A. đã ghi nhận T. jarbua là loài có vùng phân bố rộng trong vùng biển gần bờ của Pakistan, đồng thời đƣa ra đƣợc chiều dài tối đa của cá là 332 mm và có hệ số đƣờng cong tăng trƣởng (K) là 0,62. Các tác giả cũng tính đƣợc hệ số tử vong tự nhiên của cá ở vùng nghiên cứu [58]. Zhang J., Song B. và Chen G. (2002) đã đƣa đƣợc phƣơng trình tƣơng quan giữa chiều dài cơ thể (L) và khối lƣợng cơ thể (W) của T. jarbua là W = 3,8891 × 10-2. L2,8761. Ngoài ra, các tác giả cũng tìm đƣợc các thông số ƣớc lƣợng là: L∞ = 6 359 mm, W∞ = 1153,7 g, k = 0,2376, to = 0,2115. Khối lƣợng đạt tối đa khi cá đạt 4,41 tuổi [95]. Năm 2012, Mansor M. và cs đã đƣa ra phƣơng trình tƣơng quan giữa chiều dài và khối lƣợng của T. jarbua ở vùng cửa sông Merbok (Kedal) với hệ số b dao động từ 2,793 đến 2,942 [65]. Manoharan J. và cs (2013) đã thu 210 mẫu cá T. jarbua ở giai đoạn (GĐ) trƣởng thành ở vùng ven biển Parangipettai (Đông Nam Ấn Độ) để tìm ra phƣơng trình tƣơng quan giữa chiều dài và khối lƣợng. Nghiên cứu đã đƣa ra phƣơng trình Log W=0,4141+1,4229 log L với R2 = 0,9569 ở cá cái và Log W=0,0977+1,6745 log L với R2 = 0,9728 ở cá đực [68]. Cũng trong năm 2013, Lavergne E. đã nghiên cứu về sự tƣơng quan giữa chiều dài và khối lƣợng của quần thể T. jarbua ở vịnh Aden, đảo Socotra và vùng biển Hadramout. Tổng cộng có 620 mẫu đƣợc thu thập để điều tra trong hai năm 2007 và 2008. Phƣơng trình tƣơng quan giữa chiều dài và khối lƣợng của T. jarbua là W=0,0288.L2,99 với r2=0,96 [60]. Moradinasab A. A. và cs (2014) đã tiến hành thu 1257 mẫu cá từ tháng 8 năm 2012 đến tháng 8 năm 2013 tại vùng ven biển Hormozgan (Iran) để phân tích. Chiều dài và khối lƣợng nhỏ nhất và lớn nhất bắt đƣợc lần lƣợt là 51 mm và 288 mm (chiều dài) và 1,53 g và 373,07 g (khối lƣợng). Các tác giả cũng đƣa ra mối quan hệ giữa chiều dài và khối lƣợng theo phƣơng trình y=0,008x3,2082 với x là chiều dài và y là khối lƣợng cá [70]. Nandikeswari R., Sambasivam M., Anandan V. (2014) đã thu 370 mẫu cá T.jarbua ở vùng biển Puducherry (Ấn Độ) để nghiên cứu về phƣơng trình sinh trƣởng của cá. Các tác giả đã đƣa ra phƣơng trình tƣơng quan giữa chiều dài và khối lƣợng ở từng GĐ phát triển của cá W=0,0050.L3,2742, W=0,0035L3,3616, W=0,0736.L2,4076 , W=0,0098.L3,0807, W=0,0088.L3,0914, W=0,0038.L3,3776 cho cá đực chƣa trƣởng thành, cá cái chƣa trƣởng thành, cá đực trƣởng thành, cá cái trƣởng thành, tổng cá đực, tổng cá cái tƣơng ứng [72]. 7 Ahmed Q., Qadeer M. A. và Sabri B. (2015) đã đƣa ra phƣơng trình tƣơng quan giữa chiều dài và khối lƣợng T. jarbua ở vùng Karachi (Pakistan) là W = 0,0263. L2,6634 với r2 =0,9136 [45]. Nghiên cứu của Nuengruetai Y., Jes K., Nittharatana P., và Prasert T. (2017) đã mô tả hình thái và xác định chiều dài ở GĐ cá con của T. jarbua và P. quadrilineatus tại khu vực biển của tỉnh Trang (Thái Lan). Chiều dài ở GĐ cá con của T. jarbua và P. quadrilineatus bắt đầu lần lƣợt là 23,16 mm và 18,24 mm [94]. Nandikeswari R., Sambasivam M. và Mohan P.M. (2017) đã so sánh chỉ số Kn (W.100/L3) (Hệ số béo theo Fulton) của T. jarbua và Terapon puta ở vùng Puducherry. Tổng số 208 con cái và 162 con đực T. jarbua, 250 con cái và 235 con đực T. puta đƣợc thu tại vùng biển Bengal, Puducherry (Ấn Độ) từ tháng 7, 2008 đến tháng 6, 2008 dùng để tính chỉ số Kn. Kết quả cho thấy Kn của cả hai loài có sự khác nhau có ý nghĩa thống kê, đồng thời giá trị Kn của cá đực và cá cái của cả hai loài đều có giá trị lớn hơn 1 [74]. Đặc điểm sinh học sinh sản của T. jarbua đƣợc các tác giả nhƣ Prabhu M. S. (1956), Miu Tsu – Chan và cs (1990), Chang Li – Mei, Joung Shoou – jeng và cs (2008), Nandikeswari R., Sambasivam M., Anandan V. (2014) nghiên cứu. Từ các kết quả nghiên cứu về các GĐ phát triển của buồng trứng của T.jarbua, Prabhu M. S. (1956) đã kết luận T. jarbua là loài đẻ trứng một lần trong một năm, thời gian sinh sản của T. jarbua ngắn và cá chỉ đẻ trong một khoảng thời gian nhất định. Từ tháng Hai đến tháng Ba, cá di cƣ ra biển để sinh sản [75]. Miu Tsu – Chan và cs (1990) đã nghiên cứu về đặc điểm sinh học sinh sản của T. jarbua ở cửa sông Tamshui phía Tây bắc Đài Loan. Thời gian sinh sản của T. jarbua kéo dài từ tháng Tƣ đến tháng Mƣời. Tỷ lệ đực cái của T. jarbua là 1,8:1 với cá cái chiếm đa số. Sức sinh sản tuyệt đối của cá từ 37.083- 480.400 trứng (trung bình 145.816), sức sinh sản tƣơng đối từ 334 – 1.258 (520) trứng/g. Các tác giả cũng chỉ ra mối quan hệ giữa hàm lƣợng lipid trong gan với chu kì sinh sản của T. jarbua [69]. Chang L. M. và các cs (2008) đã có nghiên cứu về một số đặc điểm sinh học và sinh sản của T. jarbua ở vùng biển Tây Nam của Đài Loan và mối quan hệ của 8 chúng. Sức sinh sản tuyệt đối của T. jarbua dao động từ 13.476 – 115.920 trứng, kích thƣớc của các cá thể cái đƣợc nghiên cứu dao động từ 173 – 278 mm (chiều dài) và 65-298 g (khối lƣợng). Các tác giả đã chỉ ra đƣợc mùa sinh sản của T. jarbua diễn ra từ tháng hai đến tháng bảy [51]. Ain M.U., và cs (2015) đã tiến hành nghiên cứu về hệ số thành thục GSI (GSI=Khối lƣợng tuyến sinh dục/khối lƣợng của cá) của T. jarbua tại vùng biển Karachi (Pakistan). Nghiên cứu đƣợc thực hiện từ tháng 1 năm 2013 đến tháng 12 năm 2014 với số lƣợng mẫu cá là 676. Hệ số GSI của con đực dao động từ 0,51 đến 1,85 trong năm 2013 và 0,47 – 1,61 trong năm 2014 trong khi của con cái dao động từ 0,89 đến 3,12 trong năm 2013 và 0,90 đến 3,86 trong năm 2014. Nghiên cứu cho thấy chỉ số GSI cao vào tháng 4 và tháng 7, đây là mùa sinh sản của cá T. jarbua [46]. Hệ số thành thục GSI và tỷ lệ giới tính của T.jarbua ở vùng bờ biển Pondicherry đã đƣợc nghiên cứu bởi Nandikeswari R. và cs (2014). GSI của cá dựa trên các nhóm kích cỡ khác nhau cho thấy sự gia tăng dần dần từ 0,48283 đến 2,48615 đối với cá đực và từ 0,31981 lên đến 5,28722 đối với cá cái. Số liệu về tỷ lệ giới tính của cá liên quan đến các nhóm chiều dài khác nhau cho thấy có 75% là cá cái ở nhóm có chiều dài nhỏ nhất (120 – 140 mm). Các nhóm có chiều dài lớn nhất (280 – 300 mm và 300 – 320 mm) chỉ đƣợc ghi nhận ở cá cái [71]. Nandikeswari R. (2016) đã nghiên cứu trên 140 con T. jarbua cá đực (chiều dài từ 140 – 280 mm) và 140 cá cái (chiều dài 140 – 320 mm) ở vùng cửa sông Pondicherry (Ấn Độ) tìm ra kích thƣớc của cá thành thục lần đầu là 208 mm với cá đực và 218 mm với cá cái. Đồng thời, tác giả cũng đƣa ra đƣợc sự phát triển của tuyến sinh dục T. jarbua theo từng tháng [73]. 1.1.1.4. Các nghiên cứu về sinh sản nhân tạo Chƣa có nhiều công trình nghiên cứu về sinh sản nhân tạo ở cá T. jarbua trên thế giới. Có thể kể đến công trình của Koushik R. (2016) đã có nghiên cứu việc sử dụng LHRHa trong việc nhân giống một số loài cá nƣớc lợ và cá biển ở Ấn Độ, trong đó có T. jarbua. Để sinh sản nhân tạo thành công, tác giả đã sử dụng liều dùng 9 LHRHa là 75 μg/kg thể trọng đối với cá cái và 37,5 μg/kg cá đực, thời gian hiệu ứng 36 giờ [80]. Các tài liệu có đƣợc cho thấy, nghiên cứu về T. jarbua chủ yếu tập trung vào đặc điểm sinh học, phân bố và môi trƣờng sống của cá. Đặc biệt mối tƣơng quan giữa chiều dài và khối lƣợng của T. jarbua đƣợc nhiều tác giả nghiên cứu ở Ấn Độ, Đài Loan, Thái Lan, Pakistan,…Các nghiên cứu này đều chỉ ra rằng, GĐ đầu cá tăng nhanh về chiều dài, còn GĐ sau cá tăng nhanh về khối lƣợng, phù hợp với tính thích nghi chung của nhiều loài cá ở vùng ven biển nhiệt đới. Trong GĐ đầu, sự tăng nhanh kích thƣớc cơ thể là đặc điểm thích nghi trong cạnh tranh cùng loài, nhằm hạn chế sức chèn ép của động vật dữ, đảm bảo sự sinh tồn của loài. Sự tăng nhanh về khối lƣợng ở nhóm cá có kích thƣớc lớn liên quan đến việc tích luỹ chất dinh dƣỡng để đạt đƣợc trạng thái thành thục sinh dục, tham gia sinh sản trong quần thể. Các nghiên cứu về dinh dƣỡng của T. jarbua có nhiều quan điểm tùy theo điều kiện tự nhiên từng vùng nghiên cứu nhƣng đều khẳng định nhóm cá kích thƣớc lớn có phổ thức ăn rộng hơn nhóm cá kích thƣớc nhỏ. Điều này phù hợp với đặc điểm chung của các loài cá ở vùng nhiệt đới, ăn tạp, trong môi trƣờng có lƣới thức ăn phức tạp. Sự phân hoá thức ăn theo nhóm chiều dài nhằm giảm sự cạnh tranh dinh dƣỡng trong loài để đảm bảo nguồn thức ăn cho cá nhỏ. Các nghiên cứu về đặc điểm sinh học sinh sản của T. jarbua tập trung các GĐ phát triển của tuyến sinh dục cá, sức sinh sản tuyệt đối, sức sinh sản tƣơng đối của cá, hệ số GSI và mùa sinh sản. Qua các nghiên cứu, có thể thấy sức sinh sản của các T. jarbua tƣơng đối lớn, mùa sinh sản tập trung trong khoảng thời gian Xuân – Hè. 1.1.2. Tình hình nghiên cứu tại Việt Nam Ở Việt Nam, họ cá Căng đƣợc ghi nhận có 8 loài, 4 giống, phân bố chủ yếu ở vùng cửa sông, ven biển [28]. Các công trình nghiên cứu về họ cá Căng chủ yếu tập trung về phân loại và đặc điểm sinh học (cấu tạo giải phẫu, sinh trƣởng, phát triển, dinh dƣỡng, sinh sản,..). 10