Tài liệu Nghiên cứu thành phần loài họ tò vò sphecidae (hymenoptera, apoidea) ở một số tỉnh vùng tây bắc việt nam, đặc điểm sinh học, sinh thái học và tập tính của loài sceliphron madraspatanum (fabricius, 1781).

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO VIỆN HÀN LÂM KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ VIỆT NAM HỌC VIỆN KHOA HỌC VÀ CÔNG NGHỆ *************************** PHẠM HUY PHONG NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI HỌ TÒ VÒ SPHECIDAE (HYMENOPTERA: APOIDEA) Ở MỘT SỐ TỈNH VÙNG TÂY BẮC VIỆT NAM, ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC, SINH THÁI HỌC VÀ TẬP TÍNH CỦA LOÀI Sceliphron madraspatanum (FABRICIUS, 1781) Chuyên ngành: Côn trùng học Mã số: 9420106 LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: 1. GS.TS. Trương Xuân Lam 2. TS. Michael Ohl Hà Nội – 2020 i LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu khoa học của riêng tôi. Các số liệu và kết quả trong luận án này là hoàn toàn trung thực, đúng như các kết quả nghiên cứu có được trong suốt thời gian làm luận án và chưa được bất cứ ai công bố trong bất kỳ công trình luận văn, luận án hay công bố trên các hội nghị, hội thảo hay tạp chí khoa học nào. Các tài liệu trích dẫn liên quan đến luận án đều được chỉ rõ nguồn gốc và mọi thông tin giúp đỡ cho việc thực hiện luận án đã được cảm ơn. Hà Nội, ngày… tháng… năm 2020 Tác giả luận án Phạm Huy Phong ii LỜI CẢM ƠN Trong quá trình thực hiện luận án “Nghiên cứu thành phần loài họ tò vò Sphecidae (Hymenoptera: Apoidea) ở một số tỉnh vùng Tây bắc Việt Nam, đặc điểm sinh học, sinh thái học và tập tính của loài Sceliphron madraspatanum (Fabricius, 1781)”, tôi đã nhận được nhiều sự giúp đỡ quý báu của ban lãnh đạo Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, các thầy cô hướng dẫn của Khoa Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, các nhà khoa học, bạn bè đồng nghiệp, địa phương nơi thực hiện đề tài, gia đình và bạn bè. Để hoàn thành luận án này, trước tiên tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc tới các Thầy, Cô, GS.TS. Trương Xuân Lam, TS. Michael Ohl, TS. Nguyễn Thành Mạnh, và TS. Phạm Thị Nhị, đã hướng dẫn tận tình, động viên và dìu dắt tôi trong suốt quá trình thực hiện luận án. Tôi xin chân thành cảm ơn ban lãnh đạo Học Viện Khoa học và Công nghệ, ban lãnh đạo Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, Viện Hàn lâm Khoa hoc và Công nghệ Việt Nam, các cán bộ Phòng Côn trùng học thực nghiệm đã động viên, giúp đỡ và tạo mọi điều kiện thuận lợi cho tôi thực hiện và hoàn thành luận án này. Tôi xin cảm ơn sự hỗ trợ của đề tài Độc lập trẻ cấp Viện Hàn lâm Khoa học và Công nghệ Việt Nam, mã số: ĐLTE00.05/19-20 và đề tài cấp cơ sở Viện Sinh thái và Tài nguyên sinh vật, mã số: IEBR.DT.4-19 đã hỗ trợ một phần kinh phí và tạo điều kiện về cơ sở vật chất phục vụ cho đề tài luận án. Cuối cùng, tôi cũng xin bày tỏ sự biết ơn sâu sắc tới các bạn bè, đồng nghiệp và gia đình đã động viên, giúp đỡ tận tình về vật chất và tinh thần trong suốt thời gian thực hiện luận án. Hà Nội, ngày tháng năm 2020 Tác giả luận án Phạm Huy Phong iii MỤC LỤC Trang LỜI CAM ĐOAN I LỜI CẢM ƠN ii MỤC LỤC iii DANH MỤC BẢNG vii DANH MỤC HÌNH viii MỞ ĐẦU 1 1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA LUẬN ÁN 1 2. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI 2 2.1. Ý nghĩa khoa học 2 2.2. Ý nghĩa thực tiễn 2 3. MỤC ĐÍCH CỦA ĐỀ TÀI 3 4. NỘI DUNG CỦA LUẬN ÁN 3 5. ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN 3 CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN 4 1.1. Nghiên cứu trên thế giới về họ tò vò Sphecidae 4 1.1.1. Nghiên cứu về thành phần và sự phân bố các loài họ tò vò Sphecidae 4 1.1.2. Nghiên cứu về sinh học của loài tò vò S. madraspatanum và một số 9 loài thuộc họ tò vò Sphecidae 1.1.2.1. Nghiên cứu về cấu trúc tổ 1.1.2.2. Nghiên cứu về thời gian phát triển của các pha trước trưởng 9 11 thành, cấu trúc buồng trứng và ngòi đốt 1.1.3. Nghiên cứu về sinh thái học của loài tò vò Sceliphron 12 madraspatanum và một số loài thuộc họ tò vò Sphecidae 1.1.3.1. Nghiên cứu về vị trí làm tổ 12 1.1.3.2. Nghiên cứu về vật mồi 14 1.1.3.3. Nghiên cứu về kẻ thù tự nhiên 17 1.1.3.4. Nghiên cứu về vai trò của loài S. madraspatanum 19 1.1.4. Nghiên cứu về tập tính của loài tò vò S. madraspatanum và một số 19 loài thuộc họ tò vò Sphecidae 1.1.4.1. Nghiên cứu về tập tính làm tổ 21 iv 1.1.4.2. Nghiên cứu về tập tính đẻ trứng 23 1.2. Nghiên cứu trong nước về họ tò vò Sphecidae 23 1.2.1. Nghiên cứu về thành phần và sự phân bố các loài họ tò vò Sphecidae 23 1.2.2. Nghiên cứu về sinh học, sinh thái học và tập tính của các loài 28 họ tò vò Sphecidae CHƯƠNG 2: ĐỐI TƯỢNG, ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 30 2.1 Đối tượng nghiên cứu 30 2.2 Thời gian, địa điểm và vật liệu nghiên cứu 30 2.2.1. Thời gian nghiên cứu 30 2.2.2. Địa điểm nghiên cứu 30 2.2.3 Vật liệu nghiên cứu 30 2.3. Phương pháp nghiên cứu 31 2.3.1. Phương pháp nghiên cứu thành phần và sự phân bố của các loài 31 họ tò vò Sphecidae 2.3.1.1. Điều tra và thu mẫu ngoài thực địa 31 2.3.1.2. Phương pháp lên tiêu bản mẫu 32 2.3.1.3. Phương pháp định loại 33 2.3.1.4. Phương pháp nghiên cứu sự phân bố của các loài họ tò vò Sphecidae 33 2.3.2. Phương pháp nghiên cứu đặc điểm sinh học của loài S. 34 madraspatanum 2.3.2.1. Phương pháp nghiên cứu cấu trúc tổ 34 2.3.2.2. Phương pháp nghiên cứu thời gian phát triển các pha 34 2.3.2.3. Phương pháp nghiên cứu thời gian sống của trưởng thành 35 2.3.2.4. Phương pháp nghiên cứu tỉ lệ sống của các pha trước trưởng thành 36 2.3.2.5. Phương pháp nghiên cứu tỉ lệ giới tính 37 2.3.3. Phương pháp nghiên cứu đặc điểm sinh thái học của loài 37 S. madraspatanum 2.3.3.1. Phương pháp nghiên cứu về vị trí làm tổ 37 2.3.3.2. Phương pháp nghiên cứu thời gian ngủ đông 37 2.3.3.3.. Phương pháp nghiên cứu thời gian xuất hiện của trưởng thành 38 trong năm v 2.3.3.4. Phương pháp nghiên cứu ảnh hưởng của thức ăn đến thời gian 38 sống của trưởng thành 2.3.3.5. Phương pháp nghiên cứu vật mồi 38 2.3.3.6. Phương pháp nghiên cứu kẻ thù tự nhiên 39 2.3.3.7. Phương pháp nghiên cứu ghi nhận hoạt động của con người tới 39 vị trí làm tổ của loài S. madraspatanum 2.3.4. Phương pháp nghiên cứu tập tính của loài S. madraspatanum 2.3.4.1. Phương pháp nghiên cứu tập tính làm tổ, tập tính đẻ trứng 39 39 và tập tính giao phối 2.3.4.2. Phương pháp nghiên cứu tập tính ăn của ấu trùng 40 2.3.4.3. Phương pháp nghiên cứu tập tính vũ hóa của trưởng thành 40 2.3.5. Phương pháp xử lý số liệu 40 CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 42 3.1. Thành phần loài họ tò vò Sphecidae và sự phân bố của chúng ở một 42 số tỉnh vùng Tây Bắc Việt Nam 3.1.1. Thành phần loài họ tò vò Sphecidae ở một số tỉnh vùng Tây Bắc 42 3.1.2. Một số đặc điểm hình thái của một số loài họ tò vò Sphecidae 47 3.1.2.1. Đặc điểm hình thái loài mới Chalybion tanvinhensis 47 Pham và Ohl, 2019 3.1.2.2. Đặc điểm hình thái của S. madraspatanum 51 madraspatanum Fabricius 3.1.2.3. Đặc điểm hình thái của phân loài tò vò S. madraspatanum 52 3.1.3. Sự phân bố của các loài họ tò vò Sphecidae ở các sinh cảnh nghiên cứu 55 3.2. Một số đặc điểm sinh học của loài tò vò S. madraspatanum 58 3.2.1. Cấu trúc tổ 58 3.2.2. Thời gian phát triển các pha 61 3.2.3. Thời gian sống của trưởng thành 66 3.2.4. Tỉ lệ sống của các pha trước trưởng thành 67 3.2.5. Tỉ lệ giới tính 69 3.3. Một số đặc điểm sinh thái học của loài S. madraspatanum 71 3.3.1. Vị trí làm tổ 71 3.3.2. Thời gian ngủ đông 80 vi 3.3.3. Thời gian xuất hiện của trưởng thành trong năm 81 3.3.4. Ảnh hưởng của thức ăn đến thời gian sống của trưởng thành 83 3.3.5. Vật mồi 84 3.3.6. Kẻ thù tự nhiên 85 3.3.7. Ghi nhận hoạt động của con người tới vị trí làm tổ của loài 95 S. madraspatanum 3.4. Một số tập tính của loài S. madraspatanum 99 3.4.1. Tập tính làm tổ 99 3.4.2. Tập tính đẻ trứng 104 3.4.3. Tập tính ăn của ấu trùng 104 3.4.4. Tập tính vũ hóa của trưởng thành 106 3.4.5. Tập tính giao phối 107 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 109 1. KẾT LUẬN 109 2. KIẾN NGHỊ 110 DANH MỤC CÔNG TRÌNH CỦA TÁC GIẢ 111 TÀI LIỆU THAM KHẢO 112 PHỤ LỤC 125 PHỤ LỤC 1: CÁC MẪU VẬT ĐƯỢC NGHIÊN CỨU 125 PHỤ LỤC 2: XỬ LÍ SỐ LIỆU 132 PHỤ LỤC 3: MÔT SỐ HÌNH ẢNH TRONG QUÁ TRÌNH NGHIÊN 141 CỨU CỦA LUẬN ÁN vii DANH MỤC BẢNG Trang Bảng 1.1. Số lượng giống và loài của họ Sphecidae trên thế giới 5 Bảng 1.2. Sự phân bố của các phân loài đã biết của S. madraspatanum (Fabricius) 8 Bảng 1.3. Danh sách các loài họ tò vò Sphecidae đã được ghi nhận ở Việt Nam 24 Bảng 3.1. Thành phần loài họ tò vò Sphecidae ở một số tỉnh vùng Tây Bắc Việt Nam Bảng 3.2. Thành phần loài họ tò vò Sphecidae của vùng Tây Bắc Việt Nam 44 46 và một số nước trong khu vực Bảng 3.3. Sự phân bố của các loài họ tò vò Sphecidae ở các sinh cảnh nghiên cứu 57 Bảng 3.4. Kích thước khoang tổ của loài S. madraspatanum 60 Bảng 3.5. Kích thước các pha của loài S. madraspatanum 61 Bảng 3.6. Thời gian phát triển các pha của loài S. madraspatanum 65 Bảng 3.7. Thời gian sống của trưởng thành S. madraspatanum được nuôi 67 bằng mật ong pha loãng 50% Bảng 3.8. Tỉ lệ sống của các pha trước trưởng thành của S. adraspatanum 68 Bảng 3.9. Thứ tự vũ hóa của hai giới tính trên tổ loài S. madraspatanum 70 Bảng 3.10. Vị trí làm tổ của loài S. madraspatanum 72 Bảng 3.11. Thời gian ngủ đông của S. madraspatanum 81 Bảng 3.12. Thời gian xuất hiện của trưởng thành loài S. madraspatanum trong năm 82 Bảng 3.13. Ảnh hưởng của thức ăn đến thời gian sống của trưởng thành loài 83 S. madraspatanum Bảng 3.14. Thành phần vật mồi của loài S. madraspatanum 84 Bảng 3.15. Kẻ thù tự nhiên của loài S. madraspatanum 86 Bảng 3.16. Ghi nhân hoạt động của con người tới vị trí làm tổ của loài 96 S. madraspatanum Bảng 3.17. Thời gian xây một khoang tổ của S. madraspatanum 100 Bảng 3.18. Số lượng con mồi được dự trữ trong khoang tổ của loài 105 S. madraspatanum viii DANH MỤC HÌNH Trang Hình 2.1. Một khoang tổ của loài S. madraspatanum được bóc tách 41 Hình 2.2. Thành phần tổ của loài S. madraspatanum được đặt trong ống 41 thủy tinh nhỏ Hình 2.3. Trưởng thành của loài S. madraspatanum được nuôi trong lọ nhựa 41 Hình 2.4. Cơ thể của trưởng thành đực và cái của loài S. madraspatanum 41 Hình 2.5. Các lỗ vũ hóa trên tổ cũ của loài S. madraspatanum 41 Hình 2.6. Các tổ mới của loài S. madrasspatanum được đặt trong lọ nhựa 41 Hình 3.1. Đầu, nhìn từ mặt trước 48 Hình 3.2. Ngực, nhìn từ mặt lưng 48 Hình 3.3. Cánh trước bên phải 48 Hình 3.4. Cơ thể, nhìn từ mặt lưng 48 Hình 3.5. Cơ thể, nhìn từ mặt bên 48 Hình 3.6. Bụng, nhìn từ mặt bụng 48 Hình 3.7. Đầu, nhìn từ mặt trước 50 Hình 3.8. Cơ thể, nhìn từ mặt lưng 50 Hình 3.9. Cơ thể, nhìn từ mặt bên 50 Hình 3.10. Bụng, nhìn từ mặt bụng 50 Hình 3.11. Cơ thể của S. madraspatanum andamanicum, nhìn từ mặt bên 53 Hình 3.12. Cơ thể của S. madraspatanum conspicillatum, nhìn từ mặt bên 53 Hình 3.13. Cơ thể của S. madraspatanum kohli, nhìn từ mặt bên 53 Hình 3.14. Cơ thể của S. madraspatanum sutteri, nhìn từ mặt bên 53 Hình 3.15. Bề mặt bên dưới tổ của loài S. madraspatanum 59 Hình 3.16. Hình dạng bên ngoài khoang tổ của S. madraspatanum 59 Hình 3.17. Hình dạng bên ngoài tổ của loài S. madraspatanum 59 Hình 3.18. Hình dạng bên trong tổ của loài S. madraspatanum 59 Hình 3.19. Số lượng các khoang tổ của loài S. madraspatanum 60 Hình 3.20. Trứng của loài S. madraspatanum 63 Hình 3.21. Ấu trùng của loài S. madraspatanum 63 Hình 3.22. Kén của loài S. madraspatanum 63 Hình 2.23. Tiền nhộng của loài S. madraspatanum 63 ix Hình 3.24. Nhộng của loài S. madraspatanum 63 Hình 3.25. Trưởng thành cái của loài S. madraspatanum 63 Hình 3.26. Giới tính trên tổ của loài S. madraspatanum 70 Hình 3.27. Tỉ lệ giới tính của loài S. madraspatanum 71 Hình 3.28. Vị trí tổ trên bức tường của loài S. madraspatanum 75 Hình 3.29. Vị trí tổ trên cạnh cửa sổ của loài S. madraspatanum 75 Hình 3.30. Vị trí tổ trên cánh cửa ra vào của loài S. madraspatanum 75 Hình 3.31. Vị trí tổ trên cánh cửa sổ của loài S. madraspatanum 75 Hình 3.32. Vị trí tổ trên ô ánh sáng cửa của loài S. madraspatanum 75 Hình 3.33. Vị trí tổ trên rui mái nhà của loài S. madraspatanum 75 Hình 3.34. Vị trí tổ trên xà nhà của loài S. madraspatanum 76 Hình 3.35. Vị trí tổ dưới gầm nhà sàn của loài S. madraspatanum 76 Hình 3.36. Vị trí tổ dười gầm bàn uống nước của loài S. madraspatanum 76 Hình 3.37. Vị trí tổ ở tủ bếp của loài S. madraspatanum 76 Hình 3.38. Vị trí tổ ở kẽ tường nhà của loài S. madraspatanum 76 Hình 3.39. Vị trí tổ trên dây điện của loài S. madraspatanum 76 Hình 3.40. Vị trí tổ trong một cái loa của loài S.madraspatanum 77 Hình 3.41. Vị trí tổ trên kệ ti vi của loài S. madraspatanum 77 Hình 3.42. Vị trí tổ trên góc nhà của loài S. madraspatanum 77 Hình 3.43. Vị trí tổ trên khung cửa sổ bằng sắt của loài S. madraspatanum 77 Hình 3.44. Vị trí tổ trên cột điện của loài S. madraspatanum 77 Hình 3.45. Vị trí tổ trên hàng rào sắt của loài S. madraspatanum 77 Hình 3.46. Vị trí tổ trong chậu hoa của loài S. madraspatanum 78 Hình 3.47. Vị trí tổ trên chiếc chiếu trên mặt đất của loài S. madraspatanum 78 Hình 3.48. Vị trí tổ trong lỗ của viên gạch của loài S. madraspatanum 78 Hình 3.49. Vị trí tổ trên viện gạch nằm trên mặt đất của loài S. madraspatanum 78 Hình 3.50. Vị trí tổ trên mái nhà Fibro xi măng của loài S. madraspatanum 78 Hình 3.51. Vị trí tổ trên vách đá của loài S. madraspatanum 78 Hình 3.52. Vật mồi giống Araneus của loài S. madraspatanum 85 Hình 3.53. Vật mồi giống Tetragnatha của loài S. madraspatanum 85 Hình 3.54. Một khoang tổ C. japonicum trên tổ mới của S. madraspatanum 88 Hình 3.55. Trưởng thành C. bengalense trong tổ cũ của S. madraspatanum 88 x Hình 3.56. Nhộng của Pison punctifron trong tổ của S. madraspatanum 88 Hình 3.57. Kén của Euchalinus sp. trong tổ của S. madraspatanum 88 Hình 3.58. Nhộng của Antepipona excelsa keralensis trong tổ của S. madraspatanum 88 Hình 3.59. Tiền nhộng của Euodynerus trilobus trong tổ của S. madraspatanum 88 Hình 3.60. Lỗ vũ hóa của Melittobia clavicornis trên tổ của S. madraspatanum 89 Hình 3.61. Nhộng của Anthrax sp. trong tổ của S. madraspatanum 89 Hình 3.62. Kén của Chrisis sp. trong tổ của S. madraspatanum 89 Hình 3.63. Tổ của loài ong mật Amegilla zonata trong tổ của S. madraspatanum 89 Hình 3.64. Loài rết nhỏ Orphnaeus brevilabiatus trong tổ của S. madraspatanum 89 Hình 3.65. Hemidaciylus frenatus đang rình bắt trưởng thành vũ hóa của 89 S. madraspatanum Hình 3.66. Một ngôi nhà bỏ hoang ở xã Hồng Minh, huyện Hưng Hà, 98 tỉnh Thái Bình Hình 3.67. Trưởng thành loài S. madraspatanum đậu trên tay người để 98 uống nước Hình 3.68. Khối tổ của loài tò vò S. madraspatanum 103 Hình 3.69. Trưởng thành của loài S. madraspatanum bị chết khi vũ hóa 103 Hình 3.70. Ấu trùng loài S. madraspatanum cong cơ thể khi tách ra khỏi tổ 103 Hình 3.71. Con mồi được xếp trong khoang tổ của loài S. madraspatanum 103 1 MỞ ĐẦU 1. TÍNH CẤP THIẾT CỦA LUẬN ÁN Các loài tò vò thuộc họ Sphecidae đã nhận được rất nhiều sự quan tâm của các nhà côn trùng học bởi vì kích thước cơ thể của chúng lớn, tập tính làm tổ và vị trí làm tổ dễ bắt gặp và quan sát ngoài tự nhiên. Các loài ong họ tò vò Sphecidae chiếm giữ một mắt xích trong mạng lưới thức ăn của nhiều hệ sinh thái và là một trong những nhóm ong có ích. Chúng được biết đến với vai trò là những loài côn trùng bắt mồi, thụ phấn cho cây trồng và chỉ thị sinh học trong một số hệ sinh thái. Điều tra, nghiên cứu về thành phần loài, sinh học, sinh thái học, tập tính học của các loài thuộc họ tò vò Sphecidae là những nghiên cứu cần thiết, có ý nghĩa khoa học và thực tiễn trong việc làm nổi bật giá trị của các loài ong thuộc họ tò vò trong chuỗi các mắt xích trong hệ sinh thái [1, 2]. Các nghiên cứu về khu hệ tò vò ở Việt Nam cho đến nay còn rất hạn chế. Các nghiên cứu này chủ yếu tập trung vào việc điều tra thành phần loài. Tính đến nay, khu hệ tò vò ở Việt Nam đã ghi nhận được 24 loài và 3 phân loài thuộc 7 giống trong 4 phân họ [3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 11, 12, 13, 14, 15, 16, 17, 18, 19, 20, 21, 22, 23, 24, 25, 26, 27], số lượng loài tò vò này còn ít so với 789 loài tò vò đã được ghi nhận trên toàn thế giới (Pulawski, 2019) [28]. Vùng Tây Bắc chủ yếu là các tỉnh miền núi, nơi có sự đa dạng về các đai khí hậu và độ cao địa hình. Vùng này có đường biên giới tiếp giáp với Lào và Trung Quốc và nằm trên sườn phía đông của dãy Himalaya, nơi có sự đa dạng về thành phần loài côn trùng của khu vực Châu Á và trên thế giới. Chính vì vậy vùng Tây Bắc được kỳ vọng sẽ có khu hệ tò vò họ Sphecidae đa dạng và chứa đựng nhiều loài mới chưa được phát hiện cho khoa học. Tuy nhiên, cho đến nay mới chỉ có 6 loài tò vò được ghi nhận cho vùng [20,23,26]. Loài Sceliphron madaspatanum đã nhận được nhiều sự quan tâm nghiên cứu (Horne, 1870 [29]; Cameron, 1889 [30]; Dutt, 1912 [31]; William, 1919 [32]; Bernard, 1935 [33]; Katayama và Ikushima, 1935 [34]; Ma, 1936 [35]; Hertzog, 1956 [36]; Spurway et al., 1964 [37]; Iwata, 1964 [38, 39]; Myartseva, 1968 [40]; Iida, 1969 [41]; Begum et al., 1989 [42]; Chatenoud et al. 2012 [43]; Gess và Roosenschoon, 2016 [44]). Những công trình này mang nhiều tính quan sát hơn là những nghiên cứu với các thiết kế thí nghiệm. Vì vậy, những kết quả nghiên cứu mới 2 chỉ đưa ra một số các dẫn liệu về tập tính làm tổ, miêu tả ấu trùng, con mồi, kẻ thù tự nhiên, tuy nhiên còn nhiều đặc điểm sinh học, sinh thái và tập tính khác của loài này còn chưa được quan tâm nghiên cứu. Ở miền Bắc Việt Nam, loài tò vò S. madraspatanum là khá phổ biến, có thể bắt gặp sự hoạt động của chúng nhiều trong khu vực dân cư, hơn nữa vị trí làm tổ của loài tò vò dễ phát hiện, quan sát và nghiên cứu (Pham, 2016 [25], Pham et al., 2019 [27]). Xuất phát từ những lý do, chúng tôi tiến hành thực hiện đề tài: “Nghiên cứu thành phần loài họ tò vò Sphecidae (Hymenoptera: Apoidea) ở một số tỉnh vùng Tây Bắc Việt Nam, đặc điểm sinh học, sinh thái học và tập tính của loài Sceliphron madraspatanum (Fabricius, 1781)” nhằm đóng góp dữ liệu khoa học mới về thành phần loài cho khu hệ tò vò họ Sphecidae của Việt Nam, bổ sung dẫn liệu mới về một số đặc điểm sinh học, sinh thái và tập tính của loài tò vò S. madraspatanum (Fabricius, 1781). 2. Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI 2.1. Ý nghĩa khoa học + Kết quả của đề tài đã đưa ra danh sách thành phần loài họ tò vò Sphecidae với mô tả 1 loài mới cho khoa học và nhiều loài ghi nhận mới cho khu hệ tò vò của Việt Nam. Đây là các dẫn liệu khoa học có giá trị về nghiên cứu các loài thuộc họ tò vò Sphecidae ở vùng Tây Bắc nói riêng và ở Việt Nam nói chung và cũng là các dẫn liệu tham khảo có giá trị. + Đề tài đã bổ sung một số các dẫn liệu mới về sinh học, sinh thái và tập tính của loài tò vò S. madraspatanum. Các dẫn liệu này là cơ sở khoa học góp phần cho các nghiên cứu tiếp theo về vai trò thụ phấn cho cây trồng và đấu tranh sinh học trong một số hệ sinh thái. 2.2. Ý nghĩa thực tiễn + Các kết quả nghiên cứu về thành phần loài họ tò vò Sphecidae sẽ góp phần tạo cơ sở khoa học cho việc đánh giá đa dạng số lượng loài và sự phân bố của chúng ở vùng Tây Bắc nói riêng và của Việt Nam nói chung. + Các kết quả nghiên cứu của luận án sẽ làm giàu thêm hiểu biết của chúng ta về đặc điểm sinh học, sinh thái học và tập tính của loài S. madraspatanum. 3 3. MỤC ĐÍCH CỦA ĐỀ TÀI Xác định được thành phần loài thuộc họ tò vò Sphecidae ở một số tỉnh vùng Tây Bắc Việt Nam, ghi nhận sự phân bố, mô tả loài mới cho khoa học và loài ghi nhận mới cho Việt Nam. Cung cấp một số đặc điểm sinh học, sinh thái và tập tính của loài tò vò S. madraspatanum làm cơ sở khoa học cho những nghiên cứu sâu hơn về loài tò vò này. 4. NỘI DUNG CỦA LUẬN ÁN Nội dung 1: Nghiên cứu thành phần loài họ tò vò Sphecidae, sự phân bố của chúng, mô tả loài mới cho khoa học và xác định loài ghi nhận mới ở một số tỉnh vùng Tây Bắc Việt Nam. Nội dung 2: Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học, sinh thái học của loài tò vò S. madraspatanum. Nội dung 3: Nghiên cứu một số tập tính của loài tò vò S. madraspatanum. 5. ĐÓNG GÓP MỚI CỦA LUẬN ÁN + Lần đầu tiên đề tài đã cung cấp danh sách hệ thống các loài ong thuộc họ tò vò Sphecidae cho một số tỉnh vùng Tây Bắc, Việt Nam, trong đó phát hiện và mô tả 1 loài mới cho khoa học, ghi nhận mới 4 loài, 3 phân loài cho khu hệ tò vò của Việt Nam. + Đề tài cung cấp một số dẫn liệu mới về sinh học, sinh thái học và tập tính của loài tò vò S. madraspatanum cho khoa học. + Đề tài ghi nhận mới 01 giống ong kí sinh Melittobia (Hymenoptera: Eulophidae) cho khu hệ côn trùng kí sinh của Việt Nam. 4 CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN 1.1. Nghiên cứu trên thế giới về họ tò vò Sphecidae 1.1.1. Nghiên cứu về thành phần và sự phân bố các loài họ tò vò Sphecidae Cho đến nay, đã có hàng nghìn công trình nghiên cứu về các loài họ tò vò Sphecidae trên toàn thế giới. Tất cả các công trình nghiên cứu liên quan đến các loài họ tò vò của Sphecidae đã được Pulawski (2019) [28] thống kê. Theo danh lục của Pulawski (bảng 1.1), họ tò vò Sphecidae gồm có 789 loài và được phân chia trong 5 phân họ và 19 giống. Trong đó phân họ Ammophilinae gồm có 6 giống với 347 loài, phân họ Chloriontinae gồm 1 giống với 20 loài, phân họ Sceliphrinae gồm 6 giống với 148 loài, phân họ Sphecinae gồm 5 giống với 273 loài và phân họ Stangeellinae gồm 1 giống và 1 loài. Trong đó, giống Stangeela (1 loài) được phân bố chỉ ở Bra-xin, giống Penepodium (22 loài) phân bố ở vùng Nam Mỹ (the Neotropical region), giống Dynatus (3 loài) phân bố ở vùng Bắc Mỹ, giống Eremnophila (9 loài) phân bố ở vùng Bắc Mỹ và Nam Mỹ (the Nearctic và Neotropical regions) và vùng Cổ Bắc (the Palearctic region), giống Eremochares (6 loài) phân bố ở vùng Cổ Bắc (the Palearctic region) và vùng Nhiệt Đới Châu Phi (the Ethiopian region), giống Podium (23 loài) phân bố ở vùng Nam Mỹ (the Neotropical region), giống Trigonopsis (16 loài) phân bố ở vùng Nam Mỹ (the Neotropical region), giống Chilosphex (2 loài) phân bố ở vùng Cổ Bắc (the Palearctic region), giống Palmodes (21 loài) phân bố ở vùng Bắc Mỹ (the Nearctic region), vùng Cổ Bắc (the Palearctic region) và vùng Nam Phương (the Australian region). Vùng Đông Phương (the Oriental Region) ghi nhận 12 giống: Ammophila (240 loài), Eremnophila (9 loài), Hoplammophila (4 loài), Parapsammophila (21 loài), Podalonia (67 loài), Chlorion (20 loài), Chalybion (49 loài), Sceliphron (35 loài), Prionyx (56 loài), Isodontia (62 loài), Palmodes (21 loài) và Sphex (132 loài). Thành phần loài tò vò ở các nước trong khu vực Đông Nam Á vẫn chưa được thống kê, các loài được ghi nhận hoặc mô tả mới nằm rải rác trong các xuất bản của một số tác giả. Tsuneki (1963) [45] công bố thành phần loài tò vò của Thái Lan bao gồm 2 loài trong 1 giống Sphex: Sx. sericeus lineolus (tên gọi khác của Sphex sericues) và Sx. cinerascens (tên gọi khác của Sphex obsecurus). Trong khu vực Châu Á, tính đến nay đã có 2 công trình liệt kê về thành phần loài họ tò vò Sphecidae đó là 5 của Barthélémy (2014) [14] đã thống kê 14 loài họ tò vò Sphecidae thuộc 3 phân họ cho khu hệ tò vò ở Hồng Kông. Trong đó, phân họ Ammophilinae gồm 1 loài thuộc 1 giống (Ammophila), phân họ Sceliphrinae gồm 5 loài thuộc 2 giống (Chalybion và Sceliphron), phân họ Sphecinae gồm 8 loài thuộc 2 giống (Isodontia và Sphex) và Kim et al. (2014) [46] đã thống kê 17 loài họ tò vò Sphecidae thuộc 3 phân họ cho khu hệ tò vò ở Hàn Quốc, trong đó, phân họ Ammophilinae gồm 7 loài thuộc 3 giống (Ammophila, Hoplamophila và Podalonia), phân họ Sceliphrinae gồm 4 loài thuộc 2 giống (Chalybion và Sceliphron) và phân họ Sphecinae gồm 6 loài thuộc 4 giống (Palmodes, Sphex, Isodontia và Prionyx). Bảng 1.1. Số lượng giống và loài của họ Sphecidae trên thế giới (theo Pulawski, 2019 [28]) Stt Tên khoa học Số lượng Vùng phân bố loài I Phân họ 347 Ammophilinae 1 Giống Ammophila 2 Giống 240 9 Vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Đông Phương Eremnophila 3 Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc Giống 6 Vùng Cổ Bắc 4 Vùng Cổ Bắc, vùng Đông Phương, vùng Eremochares 4 Giống Hoplammophila 5 Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ Giống 21 Châu Phi, vùng Nam Phương Parapsammophila 6 Giống Podalonia Vùng Đông Phương, vùng Nhiệt Đới 67 Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nhiệt Đới Châu Phi II Phân họ 20 Chloriontinae 7 Giống Chlorion 20 Vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc 6 III Phân họ 148 Sceliphrinae 8 Giống Dynatus 3 Vùng Bắc Mỹ 9 Giống Penepodium 22 Vùng Nam Mỹ 10 Giống Podium 23 Vùng Nam Mỹ 11 Giống Trigonopsis 16 Vùng Nam Mỹ 12 Giống Chalybion 49 Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nhiệt Đới Châu Phi 13 Giống Sceliphron 35 Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nhiệt Đới Châu Phi, vùng Nam Phương IV Phân họ 273 Sphecinae 14 Giống Chilosphex 2 Vùng Cổ Bắc 15 Giống Palmodes 21 Vùng Bắc Mỹ, vùng Cổ Bắc, vùng Đông Phương, vùng Nam Phương 16 Giống Prionyx 56 Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nhiệt Đới Châu Phi, vùng Nam Phương 17 Giống Isodontia 62 Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nam Phương 18 Giống Sphex 132 Vùng Đông Phương, vùng Cổ Bắc, vùng Bắc Mỹ, vùng Nam Mỹ, vùng Nam Phương, vùng Nhiệt Đới Châu Phi V Phân họ 1 Stangeellinae 19 Giống Stangeella Tổng số 1 789 Vùng Nam Mỹ 7 Giống Sceliphron bao gồm 35 loài và 30 phân loài phân bố trên toàn thế giới [28] và được phân chia ra làm 2 phân giống gồm phân giống Sceliphron s.str và phân giống Prosceliphron. Phân giống Sceliphron được mô tả bởi van der Vecht và van Breugel (1968) [15] với 18 loài được ghi nhận và được phân chia thành 2 nhóm loài là nhóm loài S. madraspatanum với 10 loài và nhóm loài S. spirifex với 8 loài. Phân giống Prosceliphron được mô tả bởi Hensen (1987) [11] với 11 loài được ghi nhận. Jha và Farooqi (1995) [47] đã mô tả 4 loài của giống ở Ấn Độ, trong đó 3 loài thuộc phân giống Sceliphron và 1 loài thuộc phân giống Prosceliphron. Hai loài còn lại của giống là S. aterrimus (Marquest, 1875) và S. leptogaster Camenron, 1905 cho đến này vẫn chưa được xếp vào phân giống và nhóm loài nào (Pham, 2016) [25]. Nghiên cứu về loài S. madraspatanum Loài tò vò Sceliphron madraspatanum là loài có sự phân bố rộng trên thế giới, cho đến nay loài này được ghi nhận phân bố ở Châu Âu, Châu Á và Châu Phi. Loài này đã được báo cáo là loài ngoại lai ở Châu Úc nhưng chúng chưa thiết lập được quần thể ở đây. Bảng 1.2. cho thấy loài S. madraspatanum là một loài với nhiều phân loài nhất trong giống Sceliphron, bao gồm 8 phân loài, một số phân loài có phân bố hẹp trong một quốc gia, một số phân loài được phân bố rộng trên nhiều quốc gia [48]. Iida (1969) [41] là tác giả duy nhất cho đến nay đã nghiên cứu về hình thái ấu trùng của loài S. madraspatanum. Tác giả đã miêu tả hình thái của ấu trùng đẫy sức S. madraspatanum đang đình dục trong một tổ bùn mà được thu vào mùa hè ở Ryukyus, Nhật Bản. Ấu trùng có màu trắng vàng nhạt, độ dài tối đa của cơ thể là 14 mm, độ rộng tối đa của cơ thể là 5 mm, chiều dầy cơ thể từ 3,1 – 3,8 mm, độ rộng của đầu là 1,6 mm và chiều cao của đầu là 1,5 mm. Các lông tơ trên bề mặt bụng dài khoảng 20. Ấu trùng có 13 đốt cơ thể, các đốt được phân chia từ sau phần đầu đến phần hậu môn, mặt bên của mỗi đốt có một lỗ thở. Hai bên mặt lưng bụng có một đường rãnh chạy dọc. Lỗ hậu môn là một khe hẹp nằm ngang. Đầu có màu sắc giống như màu sắc của cơ thể và 1 cặp hố có độ sâu vừa phải ở hai bên. Hàm trên có màu nâu, đỉnh hàm có màu nâu đậm, độ dài 0,54 mm và rộng 0,33 mm. Gần phần gốc hàm trên có 2 lông cứng dài khoảng 26  và có 9 -10 đốm nhỏ. Hàm trên có 4 răng, 2 răng ở phía đỉnh và 2 răng ở mặt phía trong. 8 Bảng 1.2. Sự phân bố của các phân loài đã biết của S. madraspatanum (Fabricius) Stt Tên phân loài Quốc gia phân bố Sceliphron madraspatanum Pháp, Hy Lạp, Iraq, Bangladesh, Kazakhstan, (Fabricius, 1781) Tajikistan, Syria, Ả Rập Saudi, Afghanistan, Ấn Độ, Sri Lanka, Madagascar, Malaysia, 1 Việt Nam, Thái Lan, Trung Quốc, Hồng Kông, Nhật Bản, Đài Loan, Philippines, Indonesia, Nga (Ckym), Australia. Sceliphron madraspatanum Ấn Độ 2 andaminicum Kohl, 1918 Sceliphron madraspatanum Philippines 3 conspicillatum (Costa, 1864) Sceliphron madraspatanum Nhật Bản, Đài Loan, Trung Quốc 4 formosanum van der Vecht, 1968 Sceliphron madraspatanum Nhật Bản, Hàn Quốc, Trung Quốc, Việt Nam 5 kohli Sickmann, 1894 Sceliphron madraspatanum Ấn Độ, Ả Rập Saudi, Iran, Pakistan, 6 pictum (Smith, 1856) Afghanistan, Oman, Các tiểu Vương quốc Ả Rập Thống Nhất Sceliphron madraspatanum Indonesia 7 sutteri van der Vecht, 1957 Sceliphron madraspatanum Ý, Pháp, Croatia, Algeria, Tunisia, Tây Ban tubifex (Latreille, 1809) 8 Nha, Turkmenistan, Ai Cập, Hungary, Thổ Nhĩ Kỳ, Iraq, Anbania, Iran, Syria, Bồ Đào Nha, Israel, Nam Tư, Bungaria, Séc, Slovakia, Tajikistan, Uzbekistan, Trung Quốc, Nhật Bản, Ukraina, Slovenia, Nga 9 1.1.2. Nghiên cứu về sinh học của loài tò vò S. madraspatanum và một số loài thuộc họ tò vò Sphecidae Hầu hết các nghiên cứu về sinh học của các loài họ tò vò Sphecidae được thực hiện vùng Bắc Mỹ (the Nearctic region), vùng Nam Mỹ (the Neotropical region) và vùng Cổ Bắc (the Palearctic region). Tuy nhiên, một số các nghiên cứu về sinh học của loài họ tò vò Sphecidae cũng được thực hiện ở vùng Nhiệt Đới Châu Phi (the Ethiopial region) và vùng Nam Phương (the Australian region) [1]. Ở vùng Đông Phương (The Oriental region), nghiên cứu về sinh học của nhiều loài họ tò vò Sphecidae đã nhận được nhiều sự quan tâm nhưng chủ yếu các nghiên cứu này được thực hiện ở Ấn Độ, Sri Lanka, Hồng Kông, Đài Loan, Thái Lan và Philippines. Những loài được nghiên cứu về sinh học có thể kể ra như: loài Ammophila laevigate, A. atripes, Sphex subtruncatus, Sx. obscurus, Sx. cericeus ở Sri Lanka (Krombein, 1984 [49]); Sx. argentatus, Sx. subtruncatus ở Đài Loan (Tsuneki, 1963 [50]); Sx. cericeus, Chalybion japonicum ở Hồng Kông (Barthélémy, 2011 [51]; Chalybion bengalense ở Ấn Độ (Jayakar và Spurway (1963, 1964, 1965) [52, 53, 54], Chakrabarti (1986) [55], Sundheendrakumar và Narendran 1989 [56, 57]), S. madraspatanum ở Nhật Bản, Đài Loan và Philippines (Katayama và Ikushima, 1935 [34]; Iwata, 1939 [58]; Spurway et al., 1964 [53]; Williams, 1919 [32]) loài Chlorion lobatum, Sphex argentatus, Sx. luteipennis, Prionyx viduatus, Ammophila clavus, S. madraspatanum, S. coromandelicum, S. javanum, S. inflexum (= Chalybion japonicum) ở Thái Lan (Iwata, 1964 [39]). 1.1.2.1. Nghiên cứu về cấu trúc tổ Nghiên cứu đầu tiên về sinh học của loài S. madraspatanum là nghiên cứu của Horne (1870) [29]. Theo nghiên cứu của ông thì sau khi con cái S. madraspatanum tìm kiếm được vị trí lấy bùn thì chúng tiến hành nặn mang các viên bùn về vị trí làm tổ. Cấu trúc tổ của loài là từ các khoang tổ được xây thành hàng ngang hoặc các khoang tổ được xây chồng lên nhau. Số lượng khoang tổ trong một tổ giao động từ 4 đến 6. Các tổ của loài đều được phủ một lớp bùn bên ngoài, do đó hình thái bên ngoài của tổ giống như một cục bùn. Cameron (1889) [30] cho rằng tổ của loài S. madraspatanum được xây tối đa lên đến 5 khoang tổ. Các nghiên cứu của Dutt (1912) [31], Myartseva (1968) [40] và Kazenas (2001) [59] đều chỉ ra rằng tổ của loài S. madraspatanum có cấu trúc từ 2 đến 7