Tài liệu Bg sinh lý học động vật

Phần I: LÝ THUYẾT CHƯƠNG I SINH LÝ TIÊU HÓA VÀ HẤP THU Trong quá trình hoạt động sống, vật nuôi thông qua đường tiêu hóa không ngừng lấy các chất dinh dưỡng từ môi trường bên ngoài vào như protein, gluxit, lipit, vitamin, khoáng và vi lượng … Tiêu hóa là quá trình phân giải các chất dinh dưỡng có cấu tạo phức tạp trong thức ăn thành những chất đơn giản hòa tan để cơ thể có thể hấp thu được. Cơ quan tiêu hóa chính bao gồm: miệng, dạ dày, ruột non và ruột già. Trong đường tiêu hóa, thức ăn chịu tác dụng của 3 quá trình chủ yếu: tiêu hóa cơ học, hóa học và vi sinh vật học. Tiêu hóa cơ học nhờ răng và hệ cơ trong đường tiêu hóa. Nó có tác dụng cắt xé, nghiền nát, nhào trộn và vận chuyển thức ăn trong đường tiêu hóa. Tiêu hóa hóa học là do dịch tiêu hóa và đặc biệt là các enzyme chứa trong đó. Tiêu hóa vi sinh vật học phụ thuộc vào các vi sinh vật cư trú thường xuyên trong cơ quan tiêu hóa, đặc biệt là trong dạ cỏ động vật nhai lại và trong ruột già của các vật nuôi. Các sản phẩm của tiêu hóa được hấp thu vào máu và bạch huyết, cung cấp nguyên liệu cho quá trình trao đổi chất, tạo năng lượng phục vụ cho sự sinh trưởng, sinh sản và tạo các sản phẩm như thịt, trứng, sữa, long, da … đồng thời đào thải các chất cặn bã ra ngoài. Cùng với thức ăn và nước uống, một số vi sinh vật có hại, một số độc tố, hóa chất cũng vào đường tiêu hóa, gây nên các bệnh tật khác nhau. Vì vậy nghiên cứu sinh lý tiêu hóa có ý nghĩa lớn trong chăn nuôi thú y. I. TIÊU HÓA TRONG MIỆNG Thức ăn ở trong xoang miệng chịu tác dụng tiêu hóa cơ học và hóa học. 1 1. Tiêu hóa cơ học Gia súc thông qua các giác quan để tìm và lấy thức ăn. Động tác lấy thức ăn chủ yếu nhờ môi, răng, lưỡi, ở gia cầm nhờ mỏ. Trong miệng, thức ăn chịu tác dụng tiêu hóa cơ học như nhai, nghiền và nuốt. Nhai và nghiền nát thức ăn nhờ tác dụng của răng và cơ hàm với sự giúp đỡ của lưỡi và má. Động vật nhai lại, khi ăn chỉ nhai sơ bộ rồi nuốt vào dạ cỏ. Khi nghỉ ngơi, thức ăn từ dạ cỏ được ợ ngược ra để nhai lại. Nhai là động tác phản xạ, nguyên nhân chủ yếu là do thức ăn kích thích vào cơ quan thụ cảm trong xoang miệng, xung động được truyền vào qua dây thần kinh sinh ba (số V), trung khu nhai nằm trong hành tủy thần kinh truyền ra dây số VII (thần kinh mặt) và XII (thần kinh dưới lưỡi), cơ quan thực hiện phản xạ là các cơ nhai (cơ hàm, lưỡi, môi …) 2. Tiêu hóa hóa học Chủ yếu do tác dụng của nước bọt. Nước bọt do ba đôi tuyến chính: tuyến dưới hàm, dưới lưỡi và tuyến mang tai tiết ra, qua ống dẫn nước bọt đổ vào xoang miệng. Tuyến mang tai tiết nước bọt loãng, chứa enzyme. Tuyến dưới lưỡi và dưới hàm tiết dịch nhờn chứa nhiều muxin (chất nhờn). a. Thành phần và tính chất của nước bọt: tỉ trọng 1,002 – 1,009, nước chiếm 99 – 99,4%, chất khô 0,6 – 1%, trong đó chủ yếu chứa lisozim, protein, enzyme, mucoproteit, các muối vô cơ như clorua, cacbonat, sunphat của Na, K, Mg, Ca, nhiều nhất là NaHCO3 … Độ pH ở nước bọt lợn là 7,32; chó 7,36; trâu bò 8,2. b. Tác dụng của nước bọt: nước bọt chứa nhiều nước hòa tan một số chất gây khẩu vị, cùng với chất nhày vo viên thức ăn để dễ nuốt và tránh xây xát cơ giới cho niêm mạc miệng. - Nước bọt kiềm có tác dụng trung hòa axit trong dạ dày, đặc biệt là các axit hữu cơ do quá trình lên men tạo ra trong dạ cỏ động vật nhai lại. 2 - Lisozim trong nước bọt làm tan màng vi khuẩn, có tác dụng diệt trùng. - Nước bọt chứa enzyme tiêu hóa gluxit (amilaza, mantaza) nhất là gia súc ăn gluxit nhiều, còn động vật nhai lại ăn thức ăn thô như rơm rạ, cỏ … thì hàm lượng enzyme tiêu hóa tinh bột không đáng kể. amilaza Tinh bột chín mantoza + dextrin mantaza Mantoza 2 glucoza (rất ít) - Tuyến nước bọt ở bò tiết ra từ 60 – 90 lít, ở lợn 15 lít trong một ngày đêm. Khi trời nong, một số gia súc như chó thải nước bọt để hạ nhiệt cơ thể. c. Điều hòa tiết nước bọt - Điều tiết thần kinh – phản xạ không điều kiện tiết nước bọt: khi thức ăn kích thích vào thụ quan trong xoang miệng, lưỡi, xung động từ thụ quan theo dây thần kinh số V, số VII, thần kinh lưỡi hầu, số IX và nhánh dây X truyền vào trung ương thần kinh tiết nước bọt trong hành tủy. Xung động từ trung khu hành tủy được truyền đến tuyến nước bọt theo dây thần kinh giao cảm và phó giao cảm. Thần kinh giao cảm bắt nguồn từ tủy sống vùng ngực đốt 1 – 3, đến hạch cổ trước thì thay nơron thần kinh số 2, đi đến 3 đôi tuyến nước bọt. Hưng phấn sợi giao cảm gây tiết nước bọt ít, đặc, nhiều emzym và muxin. Sợi phó giao cảm bắt nguồn từ hành tủy, qua dây VII và IX vào tuyến nước bọt. Dây thần kinh mặt qua phân nhánh thành thừng màng nhĩ, đi vào chi phối tuyến dưới hàm và tuyến dưới lưỡi. Dây IX (dây thần kinh lưỡi hầu) phân nhánh thành dây thần kinh ốc tai, đi vào chi phối tuyến mang tai. Khi thần kinh phó giao cảm hưng phấn làm tiết nhiều nước bọt nhưng loãng và ít emzym. - Phản xạ có điều kiện tiết nước bọt. Khi những tín hiệu của thức ăn xuất hiện như mùi thơm, hình ảnh của thức ăn … thì gia súc đã tiết nước bọt. Đó là sự tiết nước bọt theo cơ chế phản xạ có điều kiện. Thụ quan ở đây là khứu giác và thị giác. Thần kinh truyền vào, truyền xung động vào thần kinh trung ương và thông 3 qua những bó thần kinh truyền lên gây ra những vùng hưng phấn trong vỏ não. Hưng phấn từ những vùng này thông qua đường lien hệ tạm thời đến vùng hưng phấn của trung khu thức ăn (tiết nước bọt), rồi từ đó theo bó thần kinh truyền xuống trung khu tiết nước bọt trong hành tủy. Từ hành tủy theo thần kinh phó giao cảm, từ tủy sống vùng ngực theo thần kinh giao cảm đến chi phối tuyến nước bọt. d. Nuốt Nuốt là động tác phản xạ phức tạp, gồm 2 pha: - Pha tùy ý: pha này nhờ tác dụng của lưỡi và sự giúp đỡ của miệng, thức ăn được thấm nước bọt, vo viên và chuyển vào họng. - Pha không tùy ý: viên thức ăn kích thích vào cổ họng, màng khẩu cái nâng lên đóng kín đường thông ra mũi, tiểu thiệt hạ xuống đóng kín đường vào thanh khí quản, thức ăn đi vào thực quản và do nhu động của thực quản được đẩy xuống dạ dày. Nuốt là một chuỗi các phản xạ không điều kiện, trung khu nuốt nằm trong hành tủy. II. TIÊU HÓA TRONG DẠ DÀY ĐƠN Dạ dày gia súc có cấu tạo khác nhau. Dạ dày đơn, điển hình là dạ dày chó, chỉ có 1 túi. Dạ dày kép điển hình là dạ dày trâu bò, gồm 4 túi (dạ cỏ, tổ ong, lá sách và múi khế). 1. Đặc điểm cấu tạo Phía trên dạ dày là đường cong nhỏ, phía dưới là đường cong lớn. Từ ngoài vào trong có 4 lớp: tương mạc, cơ trơn, dưới niêm mạc và niêm mạc. Phía trong dạ dày chia làm 3 vùng; vùng thượng vị có tế bào phụ tiết dịch nhày; vùng thân vị có 3 loại tế bào: tế bào phụ, tế bào chủ tiết enzyme và tế bào vách tiết axit HCl; vùng hạ vị có 2 loại tế bào: tế bào chủ và tế bào vách. 2. Thành phần của dịch vị - Để lấy dịch vị người ta sử dụng phương pháp mổ lỗ dò dạ dày của Paplop. - Dịch vị: 4 + Nước 99,5% + Vật chất khô 0,5%  Chất vô cơ: các muối clorua, photphat, sunphat của Na, K, Ca, Mg, đặc biệt là HCl.  Chất hữu cơ: enzyme (protein), muxin (chất nhầy), axit lactic, creatinin, ure … Axit clohydric (HCl) ở 2 dạng: dạng tự do và kết hợp. HCl cùng với các axit hữu cơ khác trong dịch vị tạo thành axit tổng số. Axit tổng số quyết định độ pH dịch vị, pH dịch vị chó 1,5 – 2,0; lợn 2,5 – 4; bò 2,17 – 3,14. Hàm lượng HCl trong dịch vị của các vật nuôi dao động trong khoảng 0,1 – 0,5%. Sự hình thành HCl: ion Cl- lấy từ NaCl, H+ lấy từ H2CO3. Trong tế bào vách dạ dày, CO2 kết hợp với H2O nhờ enzyme anhydraza cacbonic xúc tác tạo thành Anhydraza cacbonic H2CO3. CO2 + H2O H2CO3 NaCl H+ Còn Na+ → Na+ Cl- + + Cl- + HCO3- → H+ + HCO3- HCl → NaHCO3 3. Tác dụng của HCl - Hoạt hóa enzym pepsinogen không hoạt động (trọng lượng phân tử 42.500) thành pepsin hoạt động (trọng lượng phân tử 35.000). - Làm trương nở protein của thức ăn trong dạ dày. - Diệt khuẩn. - Kích thích tiết dịch tụy, co bóp túi mật và tăng thải mật. - Gây phản xạ đóng mở vòng hạ vị. Cơ vòng hạ vị thường thắt chặt, khi thức ăn thấm dịch vị đặc biệt là axit xuống kích thích, cơ vòng hạ vị mở ra, dạ dày co bóp đẩy thức ăn xuống tá tràng. Khi thức ăn bị kiềm trong tá tràng trung hòa axit thì cơ vòng hạ vị thắt lại. 5 4. Tác dụng của các emzym trong dịch vị Dịch vị có enzym tiêu hóa protein và lipit. Enzym tiêu hóa protein gồm: pepsinogen được H+ hoạt hóa thành pepsin hoạt động. H+ Pepsinogen Pepsin Pepsin Protein Albumoz + pepton và 1 ít axitamin (Albumoz và pepton là những peptid mạch ngắn có từ 6 – 8 axitamin). - Enzym catepxin tác dụng giống pepsin, nhưng nó có nhiều ở gia súc non và hoạt động trong môi trường pH 4 – 5, còn pepsin hoạt động ở pH 1,5 – 2,5. - Enzym chymozin (renin) enzym này làm đông sữa, qua quá trình caseinogen (protein sữa, dạng hòa tan), dưới tác dụng của chymozin chuyển thành casein. Casein kết hợp với ion Ca++ → Caseinat Ca (không tan) lưu lại trong dạ dày lâu hơn để tiêu hóa triệt để hơn. - Gelatinaza và Colagenaza là 2 enzym tiêu hóa protein gân, tổ chức liên kết, cho peptid và axitamin. - Prolipaza và lipaza là 2 enzym tiêu hóa lipit. Prolipaza từ nước bọt xuống chỉ hoạt động ở gia súc non. Lipaza hoạt lực yếu. Hai enzym này phân giải lipit cho axit béo và glixerin. Tuy dạ dày chứa enzym tiêu hóa, nhưng bản thân không bị phân giải vì có cơ chế tự bảo vệ. Nhờ chất nhầy muxin bao phủ bề mặt niêm mạc nên có hạn chế tác dụng của HCl và pepsin. Ngoài ra tuần hoàn máu dạ dày có môi trường kiềm tác dụng để kháng axit dịch vị. 5. Điều tiết sự tiết dịch vị a. Pha thần kinh: sự tiết dịch vị do phản xạ không điều kiện và có điều kiện. Phản xạ không điều kiện gây ra do sự kích thích cơ học và hóa học của thức ăn vào thụ quan trong xoang miệng và dạ dày, xung động thần kinh từ miệng theo dây thần kinh lưỡi, lưỡi hầu, từ dạ dày theo dây X, truyền vào trung khu trong hành tủy. 6 Thần kinh truyền ra là thần kinh giao cảm và phó giao cảm, sợi phó giao cảm tăng tiết dịch vị, sợi giao cảm ức chế tiết dịch vị hoặc tiết ít. Phản xạ có điều kiện tiết dịch vị: những tín hiệu của thức ăn như hình ảnh, mùi thơm ... cũng kích thích tiết dịch vị, dịch vị này có tác dụng chuẩn bị đón thức ăn. Paplop gọi là “dịch vị châm mồi”, “dịch vị thèm ăn” chứa nhiều axit và enzym. b. Pha thể dịch: pha thể dịch tiết dịch vị chủ yếu là do các sản phẩm của thức ăn bị phân giải, được hấp thu vào máu, chảy đến tuyến dạ dày, kích thích tiết dịch vị. Pha này thường diễn ra chậm hơn 30 phút sau ăn và kéo dài khoảng 10 giờ. Những hoocmon điều tiết dịch vị: - Gastrin: là một hoocmon do niêm mạc hạ vị tiết vào máu đến dạ dày, tăng tiết dịch vị, nhất là kích thích tế bào chủ tiết enzym. - Enterogastrin do niêm mạc tá tràng tiết ra, theo máu về dạ dày tăng tiết dịch vị. - Histamin: là sản phẩm phân giải axit amin, làm tăng tiết dịch vị giàu HCl, ít enzym. - Urogastrin là sản phẩm trao đổi của gastrin, có trong nước tiểu, có tác dụng tăng tiết dịch vị. + Những hoocmon ức chế tiết dịch vị: - Gastron do niêm mạc hạ vị tiết ra, có tác dụng ức chế tiết dịch vị. - Enterogastron do niêm mạc tá tràng tiết ra, ức chế tiết dịch vị. - Hàm lượng HCl dịch vị tăng (pH ≤ 2) thì ngược lại ức chế tiết các kích tố tăng tiết dịch vị. 6. Sự vận động của dạ dày Dạ dày có 3 lớp: lớp cơ dọc, cơ vòng và cơ chéo. Cơ chéo hình thành cơ vòng thượng vị. Ở hạ vị cơ vòng co lại thành cơ thắt hạ vị. Cơ dạ dày co bóp theo 2 phương thức: - Vận động nhịp điệu: làn sóng co và giãn từ thượng vị xuống hạ vị còn gọi là nhu động, nó có tác dụng nhào trộn thức ăn và chuyển thức ăn từ trên xuống dưới. 7 - Vận động căng thẳng: do cơ trơn co bóp kéo dài làm tăng áp lực trong dạ dày, nghiền và ép thức ăn sát thành dạ dày, tăng thấm ướt dịch vị. - Co đường cong nhỏ: làm cho thượng vị gần hạ vị tạo điều kiện cho nước và thức ăn lỏng từ dạ dày vào ruột nhanh hơn. Sự vận động của dạ dày chịu sự điều tiết của thần kinh và thể dịch. Điều tiết thần kinh thông qua phản xạ không điều kiện và phản xạ có điều kiện. Trung khu vận động cấp thấp nằm trong hành tủy và tủy sống, thần kinh mê tẩu có tác dụng hưng phấn, giao cảm có tác dụng ức chế vận động. Điều tiết thể dịch: các chất làm tăng co bóp dạ dày là gastrin, histamin, axetylcolin. Các chất ức chế dạ dày: adrenalin, noradrenalin. Ngoài ra, dạ dày còn có khả năng co bóp tự động nhờ cơ và các bó thần kinh nằm trong vách dạ dày. Khi đói, dạ dày co bóp mạnh theo chu kì gọi là co bóp đói. 7. Nôn Nôn là phản ứng bảo vệ cơ thể, thải chất có hại ra ngoài. Nôn là kết quả của sự vận động ngược chuyển các chất từ ruột lên dạ dày, qua miệng ra ngoài. Nguyên nhân gây nôn là do các chất độc hại, thức ăn không thích hợp kích thích vào thụ quan trong miệng, dạ dày, ruột. Trung khu nôn trong hành tủy và dây buồng não IV, truyền ra là thần kinh mê tẩu và giao cảm. Kết quả là ruột, dạ dày, cơ hoành, thực quản vận động ngược. Ngoài ra còn có sự tham gia của cơ thành bụng và ngực. Động vật nhai lại ít thấy động tác nôn. III. ĐẶC ĐIỂM TIÊU HÓA TRONG DẠ DÀY LỢN 1. Cấu tạo Dạ dày lợn gồm có 5 vùng: thực quản, manh nang, thượng vị, thân vị và hạ vị. Vùng thực quản không có tuyến. Vùng manh nang và thượng vị có tuyến tiết dịch nhầy. Vùng thân và hạ vị giống dạ dày đơn. 2. Đặc điểm tiêu hóa 8 - Vùng manh nang có quá trình tiêu hóa xơ của vi sinh vật tạo axit béo bay hơi, nhưng không đáng kể. Gluxit bị tiêu hóa bởi enzym amilaza từ nước bọt xuống và enzym chứa trong thức ăn. Cần chú ý là thức ăn ở đây chưa ngấm axit. - Tiêu hóa thức ăn trong vùng thân và hạ vị giống dạ dày đơn. - Sự tiết dịch vị ở lợn là liên tục nhưng khi ăn dịch vị tiết nhiều hơn. - Sự vận động của dạ dày lợn yếu nên thức ăn không bị trộn đều mà có hiện tượng phân lớp. Lợn con dưới 2 tuần tuổi, dịch vị tiêu hóa thiếu enzym và HCl tự do, sau đó tăng dần lên, vì thế ở lợn con hay sinh chứng khó tiêu, đồng thời tạo điều kiện cho vi khuẩn cư trú trong đường tiêu hóa phát triển và gây bệnh ỉa phân trắng ở lợn con. Trong chăn nuôi lợn con cần chú ý 3 thời điểm: giai đoạn sơ sinh cần cho lợn con bú sữa đầy đủ. Sữa đầu chứa kháng thể giúp lợn con đề kháng bệnh tật và chứa nhiều chất dinh dưỡng cần cho lợn con. Giai đoạn 3 tuần tuổi, lúc này sữa mẹ giảm mà nhu cầu của lợn con lại tăng lên. Để giải quyết khủng hoảng này cần tập cho lợn con ăn sớm bằng thức ăn dễ tiêu. Giai đoạn cai sữa, lợn con chuyển sang ăn thức ăn thay sữa, nếu không tập ăn trước dễ gây rối loạn tiêu hóa. IV. TIÊU HÓA TRONG DẠ DÀY KÉP Dạ dày động vật nhai lại có 4 túi: dạ cỏ, dạ tổ ong, dạ lá sách và múi khế. Ba túi trước gọi chung là dạ dày trước, quan trọng nhất là dạ cỏ. Dạ múi khế còn gọi là dạ dày chính. 1. Rãnh thực quản Có hình lòng máng, bắt nguồn thượng vị, kết thúc ở lỗ tổ ong lá sách. Khi bê nghé bú gây nên phản xạ khép rãnh thực quản, từ hình lòng máng sang hình ống, sữa và thức ăn lỏng, nước chảy trong ống và dạ lá sách trốn thoát quá trình lên men trong dạ cỏ. Nếu lòng máng không khép kín, sữa rơi vào dạ cỏ, bị lên men sinh hơi, gây chướng bụng đầy hơi ở gia súc non. Khi trưởng thành, rãnh thực quản chỉ còn lại cái gờ. Đóng rãnh thực quản là động tác phản xạ. Nguyên nhân là do thức ăn kích thích vào môi, lưỡi, họng, thần kinh truyền vào thần kinh lưỡi hầu, trung khu hành tủy, thần kinh truyền ra: mê tẩu. 9 2. Tiêu hóa trong dạ cỏ Đây là nơi tiêu hóa quan trọng nhất và quyết định sản phẩm của động vật nhai lại. Trong dạ cỏ niêm mạc tạo thành nhiều gờ và sừng hóa. a. Môi trường dạ cỏ pH 6,5 – 7,4 tuy quá trình lên men trong dạ cỏ tạo ra nhiều axit hữu cơ nhưng kiềm trong nước bọt, đặc biệt là muối bicacbonat, photphat xuống làm trung hòa nên pH tương đối ổn định. Môi trường dạ cỏ là yếm khí. Nhiệt độ trong dạ cỏ 39 – 41oC, độ ẩm 80 – 90%. Dạ cỏ vận động yếu, nên thức ăn dừng lại trong dạ cỏ lâu. Với những điều kiện trên đã tạo môi trường thuận lợi cho vi sinh vật cư trú và phát triển. b. Hệ vi sinh vật dạ cỏ - Hệ vi thực vật (microflora) trong dạ cỏ có trên 200 loài vi khuẩn khác nhau, với số lượng 109 vi khuẩn/1 gam chất chứa trong dạ cỏ. Các nhóm chủ yếu là: + Nhóm vi khuẩn phân giải xơ (xenluloza) + Nhóm vi khuẩn phân giải hemixenluloza + Nhóm vi khuẩn phân giải gluxit + Nhóm vi khuẩn phân giải protein và các dẫn xuất của protein + Nhóm vi khuẩn phân giải ure + Nhóm vi khuẩn sử dụng axit hữu cơ sinh ra trong dạ cỏ. Sự phân chia các nhóm vi khuẩn theo chức năng như trên cũng mang tính chất tương đối vì nhiều nhóm vi khuẩn có khả năng phân giải nhiều cơ chất khác nhau. Ngoài khả năng phân giải, chúng còn có khả năng tổng hợp nhiều chất dinh dưỡng khác nhau cho bản thân chúng, mà cuối cùng là cho động vật nhai lại. Thành phần các nhóm vi sinh vật dạ cỏ phụ thuộc vào nhiều yếu tố khác nhau, đặc biệt là khối lượng, chất lượng và phương thức chế biến thức ăn. 10 - Hệ vi động vật (microfauna) chủ yếu là protozoa (nguyên sinh động vật) quan trọng nhất là lớp tiêm mao trùng mà infuzoria (thảo phúc trùng) có số lượng lớn nhất (0,6 – 1,8 triệu/gam chất chứa). - Nấm fungi. c. Tác dụng của vi sinh vật dạ cỏ Thức ăn trong dạ cỏ chịu tác dụng tiêu hóa cơ học và hóa học của vi sinh vật. - Tiêu hóa cơ học chủ yếu do tác dụng của tiêm mao trùng, chúng cắt xé thức ăn ra từng mảnh nhỏ, tạo điều kiện cho vi khuẩn phân giải tiếp theo. - Tiêu hóa hóa học, do hệ enzym của vi khuẩn cũng như của một số tiêm mao trùng tiết ra. Quá trình tiêu hóa của các chất dinh dưỡng khác nhau diễn ra như sau: + Sự phân giải thức ăn thô xơ (rơm rạ, cỏ khô ...) mà thành phần chính là xenluloza, hemixenluloza, pectin và sản phẩm cuối cùng là axit béo bay hơi như axit axetic, propionic, butyric ... Những sản phẩm này phần lớn được hấp thu ở dạ cỏ. + Sự phân giải và tổng hợp protein của vi sinh vật dạ cỏ. Proteaza Protein Peptid Peptidaza VSV Peptid Axit amin Deaminaza VSV Axit amin Axit hữu cơ + NH3 Các hợp chất N – phiprotein cũng bị enzym vi sinh vật thủy phân như ure: NH2 Ureaza VSV CO 2NH3 + CO2 NH2 Sản phẩm cuối cùng của sự phân giải protein và các hợp chất N – phiprotein không phải là axit amin như ở động vật dạ dày đơn mà là amoniac (NH3). Đồng thời vi sinh vật sử dụng NH3 để tổng hợp axit amin và protein của bản thân chúng. Quá trình này diễn ra khá phức tạp, ta có thể tổng quát trong phản ứng dưới đây : NH3 được chuyển cho 1 xetoaxit để tạo ra một axit amin mới. 11 Axit α-xetoglutaric → Axit glutamic (axit amin) Axit glutamic lại nhường nhóm amin cho 1 xetoaxit khác để tạo ra 1 axit amin mới. Các xetoaxit là do quá trình phân giải thức ăn thô xơ và gluxit mà có. Vì vậy trong quá trình phân giải và tổng hợp protein liên quan mật thiết với sự tiêu hóa và phân giải gluxit, đồng thời cũng là cơ sở lý luận của việc bổ sung ure thay cho protein trong khẩu phần thức ăn của động vật nhai lại. Một phần NH3 được hấp thu và tạo thành ure, ure được chuyển lên nước bọt hoặc qua vách dạ cỏ để vào trong dạ cỏ cung cấp cho vi sinh vật. Đây là con đường tiết kiệm nitơ ở động vật nhai lại. - Ứng dụng : trong thực tiến chăn nuôi động vật nhai lại sử dụng cacbamit (ure) để thay thế protein tiêu hóa trong khẩu phần đã mang lại hiệu quả kinh tế rất to lớn, thường thay thế khoảng 25 – 30% protein tiêu hóa trong khẩu phần hoặc khoảng 100g ure cho một con bò/ngày đêm. - Cần chú ý là tốc độ phân giải ure tạo NH 3 nhanh hơn nhiều tốc độ sử dụng NH3 để tổng hợp protein của vi sinh vật nên cần cho ăn ure đúng kỹ thuật để tăng hiệu quả sử dụng và tránh trúng độc cho gia súc. - Sự tiêu hóa lipit trong dạ cỏ : tỷ lệ lipit trong thức ăn của động vật nhai lại là thấp nên cơ thể lấy axit béo bay hơi từ sự phân giải gluxit để tổng hợp lipit. Trong dạ cỏ triglyxerit bị vi sinh vật dạ cỏ thủy phân để cho axit béo và glyxerin. Các axit béo không bão hòa cũng bị hydrogen hóa tạo thành axit béo bão hòa. d. Sự tổng hợp các chất dinh dưỡng Cùng với quá trình phân giải, vi sinh vật trong dạ cỏ tiến hành tổng hợp các chất dinh dưỡng cho bản thân chúng. Khi vào dạ múi khế do độ pH thấp, vi sinh vật bị chết và được cơ thể gia súc tiêu hóa hấp thu. Hàm lượng protein do vi sinh vật tổng hợp đáp ứng khoảng 1/3 nhu cầu protein hàng ngày của động vật nhai lại. Protein vi sinh vật chứa đủ các axit amin không thay 12 thế, tỷ lệ tiêu hóa và giá trị sinh vật học cao hơn. Tỷ lệ tiêu hóa mao trùng khoảng 91%, vi khuẩn 74%, giá trị sinh vật học protein vi sinh vật khoảng 80%. Vi sinh vật còn tổng hợp glycogen và đặc biệt là chúng tổng hợp các loại vitamin nhóm B. Tuy nhiên khi thiếu coban trong khẩu phần thì sẽ thiếu vitamin B12. e. Sự sinh hơi và ợ hơi Vi sinh vật lên men thức ăn trong dạ cỏ tạo ra một lượng khí đáng kể (1000 lít/24 giờ), trong đó có CO2 50 – 70%, CH4 20 – 45%, hàm lượng N2, O2, H2, H2S tuy có nhưng không đáng kể. Quá trình tạo chất khí : CO2 : Đường NaHCO3 Lên men VSV + Rượu + axit hữu cơ → Muối + H2CO3 bị phân li → CO2 + H2O CH4: 2C2H5OH + CO2 → 2CH3COOH CH4 + CO2 H2CO3 2H2O (Nước bọt xuống) 4H2 + 4HCOOH CO2 → → CH4 + 3CO2 + + CH4 2H2O Các khí trên được thải ra ngoài thông qua phản xạ ợ hơi. Nếu phản xạ này bị ức chế thì sinh chứng chướng bụng đầy hơi (đầy hơi dạ cỏ). Bệnh này xảy ra khi nhu động dạ cỏ quá yếu, trúng độc thức ăn hoặc ăn nhiều thức ăn dễ lên men như cỏ non đầu mùa xuân, khi ăn thức ăn chứa nhiều saponin làm giảm sức căng bề mặt của dịch dạ cỏ và tạo nhiều bọt khí nhầy dính, khó thoát ra ngoài. V. TIÊU HÓA TRONG DẠ TỔ ONG, LÁ SÁCH VÀ MÚI KHẾ 1. Tiêu hóa trong dạ tổ ong : giống như dạ cỏ, trong tổ ong có nhiều gờ giống như tổ ong. Khi tổ ong co bóp phần thức ăn thô quay lại dạ cỏ, thức ăn lòng và nước vào dạ lá sách. 2. Tiêu hóa trong dạ lá sách: chủ yếu là tiêu hóa cơ học ép lọc thức ăn, phần lỏng vào dạ múi khế, phần đặc giữ lại giữa các lá để tiêu hóa tiếp theo. Quá trình tiêu hóa giống dạ cỏ. 13 3. Tiêu hóa trong dạ múi khế (dạ dày chính) quá trình tiêu hóa ở đây cơ bản giống dạ dày đơn. Dạ múi khế bò tiết 100 lít dịch vị/24 giờ, tiết liên tục mà nguyên nhân chủ yếu là do thức ăn và sản phẩm phân giải của nó không ngừng đi vào dạ múi khế kích thích tiết dịch vị. Về cấu tạo dạ múi khế chỉ có thân vị và hạ vị. Thành phần dịch vị dạ múi khế : HCl 0,12 – 0,46%, pH 2,17 – 3,14 ; các enzym pepsin, kimozin và lipaza. Ở bê giai đoạn bú sữa quá độ chuyển sang ăn cỏ, dạ múi khế tiết dịch vị tăng 3 – 3,5 lần, khi ăn thức ăn thô hoàn toàn dịch vị tăng tiết 13 – 14 lần. Các vi sinh vật từ dạ dày trước vào dạ múi khế do pH thấp bị chết và trở thành nguồn thức ăn giàu protein của cơ thể động vật nhai lại. VI. TIÊU HÓA TRONG RUỘT NON Trong ruột non, thức ăn chịu tác dụng tiêu hóa cơ học và hóa học. Tiêu hóa hóa học chủ yếu là do tác dụng của dịch tụy, dịch mật và dịch ruột non. 1. Dịch tụy Do tuyến tụy tiết ra, qua ống wirsung đổ vào tá tràng. Dịch tụy có độ pH 7,8 – 8,4 ; độ kiềm dịch tụy tương ứng với độ axit từ dịch vị xuống. a. Thành phần của dịch tụy : nước và chất khô, chất khô chiếm 1,52 – 6,6% trong đó các chất vô cơ quan trọng là muối bicacbonat chiếm 0,7% ; tiếp sau là muối clorua, photphat Na, K. Các muối kiềm này có tác dụng trung hòa HCl tự do từ dạ dày xuống. Các chất hữu cơ : protein và enzym. b. Tác dụng tiêu hóa hóa học của dịch tụy : dịch tụy có các nhóm enzym tiêu hóa protein, gluxit và lipit. + Nhóm enzym phân giải protein: chủ yếu là phân giải các protein đã qua tác dụng của pepsin trong dạ dày. - Tripsinogen : ở dạng không hoạt động, nhờ enzym enterokinaza hoạt hóa chuyển thành trypsin hoạt động, tripsin cũng tham gia hoạt hóa tripsinogen (tự xúc 14 tác). Nó tác dụng vào protein đã qua thủy phân của pepsin trong dịch vị, giải phóng peptid và axit amin. Tripsinogen Enterokinaza Tripsin Trysin Protein Peptid + axit amin - Chymotripsinogen : ở dạng không hoạt động, được tripsin hoạt hóa thành chymotripsin hoạt động, nó phân giải peptid thành những đoạn peptid ngắn hơn như di, tri, tetra peptid. Trysin Chymotripsinogen Chymotripsin Chymotrysin Peptid Peptid mạch ngắn - Elastaza : phân giải protein elastin (trong gân ...) cho peptid và axit amin. - Cacboxypeptidaza : phân giải polypeptit, giải phóng axit amin có nhóm cacboxyl tự do (-COOH). - Dipeptidaza : phân giải dipeptid cho 2 axit amin. - Protaminaza : phân giải protamin cho peptid và axit amin. - Nucleaza : nhóm enzym này gồm ribonucleaza và deoxyribonucleaza. Chúng phân giải ARN và ADN. + Nhóm enzym phân giải gluxit - Amilaza : phân giải gluxit cho dextrin và mantoza - Mantaza: thủy phân mantoza cho 2 glucoza - Lactaza: thủy phân lactoza cho glucoza và galactoza - Saccaraza (invectaza): thủy phân saccaroza cho glucoza và fructoza. + Enzym phân giải lipit - Lipaza: thủy phân lipit cho axit béo và glyxerin Lipaza Tristearin Glyxerin+ c. Điều hòa tiết dịch tụy: do thần kinh và thể dịch 15 Stearic axit - Điều tiết thần kinh: sự tiết dịch tụy chịu sự điều tiết của thần kinh thông qua phản xạ không điều kiện và có điều kiện. Thần kinh phó giao cảm chi phối tuyến tụy có 2 loại sợi: sợi hưng phấn và sợi ức chế tiết dịch tụy. - Điều tiết thể dịch: Secretin: do niêm mạc tá tràng và đoạn đầu ruột non tiết ra, ở dạng không hoạt động gọi là prosecretin, nhờ HCl từ dạ dày xuống hoạt hóa thành secretin hoạt động. Nó được hấp thu vào máu đến kích thích tuyến tụy tiết nhiều chất kiềm nhưng nghèo enzym. Pancreozimin: niêm mạc ruột non tiết ra, do kích thích của các sản phẩm tiêu hóa protein và lipit vào tá tràng. Nó kích thích tụy tiết ra nhiều enzym nhưng ít nước. Axetylcolin: là sản phẩm phân tiết của thần kinh phó giao cảm làm tăng tiết dịch tụy nhiều nước. Ở bò dịch tụy tiết liên tục 6 – 8 lít/ngày, lợn 10 lít/ngày. 2. Dịch mật Do gan tiết ra, dự trữ trong túi mật qua ống dẫn, đổ vào xoang ruột theo cơ chế phản xạ. Một số gia súc như ngựa ... không có túi mật. a. Đặc tính và thành phần của dịch mật Mật trong túi mật màu sẫm, có vị đắng, kiềm tính. Màu mật ở động vật ăn cỏ màu xanh vì chứa sắc tố biliverdin có màu xanh, còn ở động vật ăn thịt thì màu vàng vì có chất sắc tố vàng bilirubin. Thành phần dịch mật 90% nước, 10% chất khô, chất khô quan trọng nhất là axit mật và sắc tố mật. - Axit mật gồm có: axit colic, deoxycolic và glycocolic. Những axit này thường ở dạng liên kết với glycocol, taurin và tồn tại dưới dạng muối như Na glycocolat, Na taurocolat. - Sắc tố mật gồm: bilirubin và biliverdin. Bilirubin được tạo ra khi hồng cầu bị phá hủy, 1 g hemoglobin cho 40 mg bilirubin. Khi bilirubin bị oxy hóa tạo thành 16 biliverdin. Sắc tố mật từ ruột non xuống ruột già và thải ra ngoài cùng với phân và vì thế làm cho phân có màu vàng ở động vật ăn thịt, màu xanh ở động vật ăn cỏ. Một phần sắc tố mật vào máu qua thận thải ra ngoài cùng với nước tiểu, làm cho nước tiểu có màu, nhất là khi chứa nhiều sắc tố mật. b. Tác dụng của dịch mật - Dịch mật hoạt hóa enzym lipaza, amilaza và proteaza. - Nhũ hóa lipit, dịch mật làm cho lipit bị chia cắt tạo thành hạt nhỏ ≤ 0,5µ để cơ thể có thể hấp thu được và tăng diện tích tiếp xúc với enzym. - Tạo phức chất hoà tan với axit béo. Axit béo không hoà tan trong nước nên khó hấp thu. Khi axit mật kết hợp với axit béo tạo nên phức chất hoà tan, dễ hấp thu. Đối với gia súc non, khi hoạt lực lipaza còn yếu thì dịch mật có ý nghĩa quan trọng đối với tiêu hoá và hấp thu mỡ sữa. - Dịch mật kiềm có tác dụng trung hoà axit từ dạ dày xuống. - Làm tăng nhu động ruột. c. Điều hoà sự tiết dịch mật: sự thải mật vào xoang ruột chịu sự điều tiết của thần kinh và thể dịch. - Cơ chế thần kinh: sự thải mật theo cơ chế phản xạ không và có điều kiện. Khi con vật tiếp nhận những tín hiệu của thức ăn hoặc thức ăn kích thích trực tiếp vào các thụ quan trong dạ dày và ruột non, hưng phấn từ trung khu thần kinh qua dây phó giao cảm làm tăng thải mật, vì làm co cơ trơn túi mật và dãn cơ vòng của ống mật, còn thần kinh giao cảm thì ngược lại ức chế thải mật (làm dãn cơ trơn túi mật, co cơ vòng ống mật). - Cơ chế thể dịch: Colexistokinin (hepatoerinin) do tá tràng tiết ra có tác dụng tăng tiết dịch mật. HCl và sản phẩm phân giải của thức ăn cũng có tác dụng tăng tíêt dịch mật. Vì vậy phối hợp khẩu phần thức ăn cho vật nuôi có ý nghĩa rất quan trọng. Bò tiết 7 – 9,5 lít/24 giờ, lợn 2,4 – 3,8 lít/24 giờ. 3. Dịch ruột non 17 Dịch ruột non do tuyến Brunner ở tá tràng và tuyến Liberkun ở trong ruột non sinh ra. a. Đặc tính và thành phần: dịch ruột có pH 8,2 – 8,7 (kiềm) chứa 97 – 98,5% nước và 1,5 – 3% chất khô, riêng muối vô cơ như cacbonat, bicacbonat, clorua, photphat của Na, K, Ca chiếm 1%. Protein của dịch ruột chủ yếu là enzym tiêu hoá, ngoài ra là các chất nhầy và các tế bào biểu mô niêm mạc bong ra. Dịch ruột non cùng với thức ăn trong ruột tạo thành chất sền sệt gọi là dưỡng chấp. Ruột bò có khoảng 150 – 250 lít, lợn 50 – 70 lít dưỡng chấp, 1 kg chất khô của thức ăn cho khoảng 14,5 lít dưỡng chấp. b. Tác dụng tiêu hoá của dịch ruột - Nhóm enzym phân giải protein Aminopeptidaza: cắt mạch peptid giải phóng axit amin có gốc amin (NH 2+) tự do. Dipeptidaza: cắt mạch peptid cho 2 axit amin. Prolinaza: cắt mạch peptid giải phóng axit amin prolin. Enterokinaza: hoạt hoá tripsinogen. - Nhóm emzym phân giải lipit: lipaza, photpholipaza, colesteroesteraza. - Photphataza: phân giải các hợp chất có photphat, tách photphat ra khỏi các hợp chất trên. - Nhóm enzym phân giải gluxit: amilaza, mantaza, lactaza, saccaraza, tác dụng giống enzym dịch tuỵ. - Nhóm enzym phân giải axit nucleic gồm có nucleaza, nucleotidaza và nucleosidaza. Nucleaza Axit nucleic nucleotit Nucleotidaza Nucleotit Nucleosit Nucleosidaza nucleosit gốc kiềm + 18 pentoza + H3PO4 - Tiêu hoá màng (thành ruột): theo Ugolev thì tiêu hoá trong xoang ruột chỉ chiếm 20 – 50%, còn trong thành ruột 50 – 80%. Màng biểu mô ruột non gấp nếp tạo thành nhung mao, mỗi nhung mao lại có rất nhiều vi nhung mao giống như rìa bàn chải làm tăng diện tích của ruột non lên 30 lần. Giữa vi nhung mao có những khe hở, đây là nơi cố định các enzym và thức ăn, đồng thời tiến hành quá trình tiêu hoá và hấp thu rất khẩn trương. c. Điều hoà tiết dịch ruột - Cơ chế thần kinh: khi kích thích cơ học hoặc hoá học của thức ăn vào đầu tận cùng của thần kinh ở ruột thì làm tăng tiết dịch ruột theo cơ chế phản xạ, ở đây có sự tham gia của các bó thần kinh cục bộ ở vách ruột (Meissner và Auerbach). - Cơ chế thể dịch: HCl, một số sản phẩm của thức ăn bị phân giải, kích tố duocrinin, enterocrinin được tạo ra khi kích thích cơ học và hoá học của thức ăn vào niêm mạc ruột đều có tác dụng kích thích tiết dịch của tuyến ruột. d. Vận động của ruột non: cấu tạo ruột non ở phía trong là cơ vòng, ngoài là cơ dọc, sự co bóp của hai loại cơ này tạo ra 3 hình thức vận động: phân đốt, quả lắc và nhu động. - Vận động phân đốt: do cơ vòng thắt lại, chia ruột ra thành nhiều đốt. Tác dụng của nó là nhào lộn, nghiền ép thức ăn thấm dịch tiêu hoá và tăng áp lực hấp thu. - Vận động quả lắc: cơ dọc của ruột non khi thì dãn ra, khi thì co vào, làm cho thứ c ăn được lắc quan lắc lại. Tác dụng của nó giống như kiểu vận động phân đốt. - Nhu động và nhu động ngược: nhu động là kiểu vận động theo làn sóng, đẩy dưỡng chấp từ trên xuống dưới. Nhu động ngược thì trái lại đẩy thức ăn lại trong ruột non lâu hơn. Trong trường hợp rối loạn tiêu hoá như nôn chẳng hạn là một loại nhu động ngược. e. Điều tiết sự vận động của ruột non - Cơ chế thần kinh: các sản phẩm của thức ăn kích thích vào thụ quan cơ học và hóa học ở thành ruột thông qua phản xạ trục và phản xạ thần kinh thực vật điều hòa nhu động của ruột. 19 Phản xạ trục do các hạch thần kinh cục bộ trong ruột: hạch Meissner và Auerbach điều khiển, vận động này có tính chất tự động. Phản xạ thần kinh thực vật: kích thích thần kinh phó giao cảm (phế vị) làm tăng vận động cơ ruột, kích thích thần kinh giao cảm thì ngược lại. Thức ăn thô xơ nhiều, tăng kích thích cơ học làm tăng nhu động ruột, thức ăn lỏng thì ngược lại. - Cơ chế thể dịch: các sản phẩm phân giải protein, bột đường, axit, dịch mật, các muối khoáng làm tăng vận động ruột. Kích tố enterokinin, serotonin do niêm mạc ruột sinh ra làm tăng co bóp của ruột. VII. TIÊU HÓA TRONG RUỘT GIÀ Ruột già gồm manh tràng, kết tràng và trực tràng. Trong ruột già có tế bào tiết dịch nhầy, không tiết dịch tiêu hóa. 1. Đặc điểm tiêu hóa: đoạn đầu của ruột già tiếp tục quá trình tiêu hóa nhờ enzym và dịch tiêu hóa từ ruột non xuống. Cần chú ý là quá trình tiêu hóa trong ruột già nhờ vi sinh vật cư trú ở trong đó, về chủng loại của vi sinh vật cũng như quá trình tiêu hóa giống như trong dạ cỏ. Chất xơ được tiêu hóa trong ruột già ngựa (manh tràng là chính) 40 – 50%, ở trâu bò 30%, lợn (manh tràng + kết tràng) 14%. Protein được tiêu hóa trong ruột già ngựa 39%, trâu bò 31%, lợn 12%. Các sản phẩm tạo ra được hấp thu vào máu và bạch huyết. Cùng với phân giải thức ăn, vi sinh vật cũng tổng hợp một số chất như vitamin nhóm B, K. Đặc biệt ruột già hấp thu nước mạnh (làm cho phân khô). 2. Lên men thối: trong ruột già có các vi khuẩn có hại, lên men thối, làm phân hủy protein tạo ra những độc tố có mùi thối như indol, scatol, cresol. Những chất này được hấp thu vào máu về gan và được khử độc ở gan bằng cách kết hợp với nhóm SO2-4 hoặc với axit glucoronic tạo thành những chất không độc. Indol + SO2-4 Phenol + → Indolssulfonic axit glucoronic 20 → Phenoglucoronic