Tài liệu Quản lý cây trồng và đất

TRƯỜNG ĐẠI HỌC THỦY LỢI BỘ MÔN QUẢN LÝ TÀI NGUYÊN THIÊN NHIÊN ---------------*-------------- BÀI GIẢNG QUẢN LÝ CÂY TRỒNG VÀ ĐẤT HÀ NỘI - 2012 PHẦN 1. SINH LÝ MÔI TRƯỜNG VÀ PHẢN ỨNG CỦA CÂY TRỒNG VỚI MÔI TRƯỜNG Chương 1. MỞ ĐẦU Phản ứng của cây trồng với môi trường quyết định sự thích nghi của cây trồng và ảnh hưởng của nó đến sự thay đổi các biện pháp chăm sóc và nhân giống cây trồng. Mục đích chính là nâng cao sản lượng cây trồng trong thế kỷ 21. Hiểu được phản ứng của cây trồng với điều kiện môi trường sẽ cung cấp những kiến thức cơ bản để xây dựng các phương pháp nhằm nâng cao sản lượng cây trồng. Sản lượng cây trồng được tính trên đơn vị diện tích đất hoặc trên một đơn vị thời gian hay trên một đơn vị đầu vào như công lao động và nước tưới. Việc nâng cao sản lượng cây trồng là rất cần thiết vì do sự tăng dân số và sự thay đổi nhu cầu tiêu thụ nên ở nhiều nơi trên thế giới nhu cầu về các sản phẩm nông nghiệp ngày càng lớn. Hơn nữa, diện tích đất trồng trọt có xu hướng giảm. Do vậy việc nâng cao sản lượng cây trồng là rất quan trọng đối với các nước đang phát triển, bởi vì đây sẽ là những nơi có nhu cầu lương thực lớn. Sự phát triển nông nghiệp có thể thúc đẩy sự phát triển nông thôn và thành thị, thu hẹp khoảng cách thu nhập giữa người giàu và người nghèo trên toàn thế giới. Việc nâng cao sản lượng cây trồng là nhu cầu của tất cả các nước nhằm duy trì lợi ích, tăng cường sự ổn định của các dự án nông nghiệp và góp phần bảo vệ môi trường. Việc nâng cao sản lượng lương thực của các cây trồng chính cần được chú trọng. Nhu cầu về lúa mì dự tính tăng lên khoảng 1,3% một năm trên toàn thế giới và 1,8% ở các nước đang phát triển trong giai đoạn đến năm 2018 (Reynolds và cộng sự, 1999). Để đáp ứng được nhu cầu lúa mì tăng lên cần phải tăng sản lượng, vì khả năng tăng diện tích đất trồng lúa mì là giới hạn. Để đáp ứng nhu cầu thóc gạo trong giai đoạn 30 năm từ 1995-2025 yêu cầu diện tích lúa được tưới ở Châu Á có năng suất tăng trung bình từ 5,0 đến 8,5 tấn/ha có nghĩa là cần tăng mỗi năm là 1,8%. Chú ý: một tấn =1000kg = 2205Ib, và 1hecta=10.000m2 =2,47acre. Nhu cầu về ngô được dự đoán tăng khoảng 1,5%/năm trên toàn thế giới tới năm 2020 (Duvick và Cassman, 1999). Sự cải thiện đáng kể về giống cây trồng và các biện pháp chăm sóc sẽ cần thiết nếu sự nâng cao sản lượng của lúa mì, gạo và ngô từ 1,3 đến 1,8%/năm. Ví dụ, sự tăng sản lượng ngô trên toàn thế giới từ năm 1982 đến năm 1994 chỉ là 1,2% / năm, nhưng để tăng sản lượng từ 1,5 đến 1,8% thì cần sản lượng lớn hơn từ 25 đến 50%. Duvick và Cassman (1999) đã cho rằng, đã có sự đầu tư đáng kể trong nghiên cứu nhân giống ngô, nhưng bằng chứng về ngô lai chưa thích nghi với miền Trung Bắc nước Mỹ. Vì vậy, để sản xuất ngô ở nước Mỹ, thì cơ hội chủ yếu để tăng sản lượng có thể là tạo giống mới có khả năng chống chịu với điều kiện môi trường bất lợi hoặc phát triển các biện pháp sinh học tiên tiến. Các giống lúa chính được Viện nghiên cứu lúa quốc tế tại Philippin đưa ra trong giai đoạn từ năm 1966 đến năm 1995 và so sánh về sản lượng năm 1996 với 1998. Kết luận cho thấy sản lượng tăng lên 1% hàng năm là do di truyền (Peng và cs., 2000). Tuy nhiên, các tác giả cũng cho rằng, sản lượng tăng lên không phải là do di truyền của giống cây trồng cũ có năng suất thấp hơn giống cây trồng trong những năm gần đây vì các yếu tố hữu sinh và vô sinh mới xuất hiện và nhiều giống lúa hiện nay có khả năng thích nghi với các thay đổi đó. 1 Để duy trì sản lượng ở mức hiện tại một cách đơn giản thường cần các giống và các phương pháp chăm sóc mới, bởi vì các loài bệnh hại thì liên tục phát triển, và các khuynh hướng của môi trường vật lý, hoá học và môi trường xã hội đã thay đổi qua một số thập kỷ (Dobermann và cs., 2000). Trong những năm 1960, nhiều người đã xem thuốc trừ sâu đem lại lợi ích chủ yếu cho nhân loại. Việc phát triển các loại thuốc trừ sâu mới, có tác dụng lớn và tồn tại lâu dài được xem như là cách tốt nhất nhằm kiểm soát các loài sâu bệnh hại lên cây trồng. Tuy nhiên, sử dụng các loại thuốc trừ sâu có tác dụng rộng cũng có những tác động bất lợi lên những côn trùng có ích, mà có thể không có tác dụng trong việc kiểm soát các loài gây hại, các loại thuốc trừ sâu bền vững có thể gây hại cho những sinh vật trong hệ sinh thái, như là chim và con người. Đó cũng trở thành khó khăn đối với các công ty để phát triển các loại thuốc trừ sâu mới, thậm chí cả những loại mà có thể có những tác động có lợi và ít có hại. Ngoài ra cần chi phí cao để tăng cường sự chấp thuận của chính phủ với loại thuốc trừ sâu mới. Vì vậy, có nhiều cách khác nhau để kiểm soát các loài gây hại, như là lựa chọn giống cây trồng chống chịu sâu bệnh cao và sử dụng các biện pháp kiểm soát sinh học khác. Ngoài cải thiện các giống cây trồng, để tăng năng suất của các loại ngũ cốc cũng cần tăng nguồn cung cấp đạm trong đất. Để đạt được năng suất tiềm năng của các loại ngũ cốc từ 6 đến 9 tấn/ha thì cây cần tiêu thụ 200 đến 300kg N/ha. Sự thiếu hụt nitơ trong đất là tình trạng chung ở các vùng nhiệt đới và cận nhiệt đới. Nguồn nitơ trong đất được bổ sung chủ yếu từ việc bón phân đạm. Nhìn chung trên thế giới, việc sử dụng phân đạm ngày càng tăng. Nhưng việc sử dụng qúa nhiều phân đạm có thể dẫn đến sự ô nhiễm nước ngầm và ô nhiễm khí quyển với ‘NO x . Một nguồn đạm khác trong đất cung cấp cho các cây ngũ cốc là sự cố định nitơ trong khí quyển của các cây họ đậu trồng luân canh với chúng. Tuy nhiên, theo Graham và Vance (2000) đã cho rằng việc l luân canh các cây họ đậu với các cây trồng khác và nuôi cấy các vi khuẩn nốt sần trong nông nghiệp có xu thế giảm. Ví dụ, trong một số trường hợp, diện tích trồng cây lương thực tăng lên đã làm giảm diện tích đất trồng cho cây họ đậu lấy hạt. Graham và Vance (2000) đã đánh giá những lợi thế và những sự hạn chế đối với sự cung cấp nitơ tăng lên của hệ thống cây trồng thông qua việc làm tăng sự cố định nitơ. Kết quả cho thấy rằng, hệ thống canh tác thâm canh sẽ tiếp tục cần sử dụng phân đạm và phân hữu cơ và các điều kiện chính để làm tăng sự cố định nitơ là phát triển hệ thống nông nghiệp nhiệt đới. Hơn nữa, để tăng số lượng lương thực cần phải tăng chất lượng dinh dưỡng của chúng đối với con người (Welch và Grham, 1999). Ví dụ, ở Nam châu Á, các cây lương thực đã tăng lên 4 lần từ năm 1965 đến 1995, các cây đậu lấy hạt giảm đi khoảng 20%. Các cây họ đậu cho hạt cung cấp các acid amin, vitamin và các chất khoáng cần thiết cho con người trong khi đó các cây lương thực không thể có được. Các thông tin về tăng năng suất của các cây lương thực, cây đậu lấy hạt và các cây lương thực chính có thể tham khảo Tập đoàn Tư vấn về Nghiên cứu Nông nghiệp quốc tế (www.cgiar.org). Cục nông Nghiệp khoa học của nước Mỹ cung cấp nhiều chủ đề nông nghiệp và có thể tìm thấy tại (www.ars.usda.gov/is/ar/). Những nhu cầu về lương thực thực phẩm trong tương lai chủ yếu phụ thuộc vào qui mô dân số. Một số vùng của các nước đang phát triển, nơi mà dân số đang tăng lên với tốc độ 3% mỗi năm, nếu duy trì tỷ lệ này, thì dân số sẽ tăng gấp đôi trong giai đoạn ngắn 23 năm. Việc nhân đôi trong các năm có thể được tính toán như sau: (ln2 / phần trăm tăng hàng năm) x 100. 2 Trong đó: ln2 = 0.693, đối với trường hợp tỉ lệ tăng lên là không đổi. Việc tăng dân số một cách nhanh chóng đòi hỏi việc cung cấp thức ăn, nhà cửa, trường học, bệnh viện, thuốc chữa bệnh, công việc..v.v cũng tăng lên . Sự phát triển của nông nghiệp thúc đẩy sự phát triển của nông thôn, qua đó làm giảm tỉ lệ sinh. Sự tăng dân số thế giới đang giảm dần và tiến tới giảm xuống bằng 0 hoặc nhỏ hơn không, khi nông nghiệp phát triển và các ngành khác. Mục tiêu giảm dân số là nhằm cân bằng giữa khả năng cung cấp các sản phẩm nông nghiệp của trái đất và nhu cầu của con người. Tuy nhiên mục tiêu này cũng khó đạt được, bởi vì việc tăng dân số thường gây nên những tổn hại lớn hơn cho sinh quyển. Sinh quyển là một thuật ngữ được sử dụng để mô tả tất cả các sinh vật sống trên trái đất tương tác với tất cả các môi trường vật lý, hoá học. Sinh quyển bị tổn hại sẽ làm giảm các nguồn tài nguyên sẵn có đối với con người và các sinh vật khác đối với sức khoẻ của khí quyển. Khả năng sản xuất các sản phẩm nông nghiệp phụ thuộc vào nguồn tài nguyên sẵn có. Tại nước Mỹ và nhiều nước khác (Việt Nam), sự mở rộng đô thị và các đường cao tốc mới đang tiếp tục lấy đi nhiều đất trồng trọt tốt nhất. Ngoài ra, một số vùng đất đến nay vẫn không được trồng trọt và nếu trồng trọt sẽ dẫn đến những vấn đề về môi trường khác như là xói mòn đất, ô nhiễm môi trường nước. Hơn nữa, để tăng cung cấp lương thực, tăng hiệu suất cây trồng sẽ góp phần vào việc bảo vệ sức khoẻ môi trường và đa dạng sinh học, bằng cách có thể trồng trọt trên những đất canh tác hiện tại, còn những đất chưa canh tác tiếp tục sử dụng để duy tu môi trường sống tự nhiên. Cần tăng hiệu quả tưới và sử dụng hoá chất trong nông nghiệp khi cần thiết, bởi vì việc làm tăng sản phẩm nông nghiệp, còn có thể làm tăng chất lượng môi trường. Việc giảm nhu cầu tưới sẽ làm tăng thêm sự có sẵn của nước để duy trì các hệ thống thuỷ vực tự nhiên. Trong nhiều lưu vực sông, sự cạnh tranh nhu cầu dùng nước trong công nghiệp và nhu cầu nước cho môi trường sẽ làm giảm nguồn nước dùng cho tưới. Xây dựng các công trình mới nhằm tăng cường cung cấp nước như việc xây dựng các đập nước, hồ chứa nước và các hệ thống kênh dẫn đã được giảm xuống do nhận thấy các tác động phức tạp của các công trình đó. Thậm chí, ở nước Mỹ đang xuất hiện những khuynh hướng ngược lại là những đập đã xây dựng trước đây trên các dòng sông đang xem xét để loại bỏ chúng khơi thông dòng chảy nhằm khôi phục lại môi trường sống của cá hồi và các sinh vật khác mà sự sống của chúng phụ thuộc hoàn toàn vào các con sông. Nâng cao hiệu quả của việc sử dụng hoá chất trong nông nghiệp có thể làm giảm sự phát triển sinh vật do hệ thống cánh đồng nước bị ô nhiễm sinh quyển có ích bằng nhiều cách từ việc làm tăng hiệu quả của môi trường khác nhau. Có thể làm gì để tăng năng suất cây trồng? Liệu có phải là sự bùng nổ công nghệ trong thế kỷ 21 cung cấp các phương pháp để sản xuất đồ ăn, thức uống, quần áo và các nguyên liệu quan trọng khác mà chúng ta thu được từ nông nghiệp hay không? Một số nguyên tắc đơn giản đưa ra các chỉ dẫn liên quan đến các cách tiếp cận nhằm làm tăng hiệu quả năng xuất cây trồng. Thứ nhất, con người tiếp tục nhận các nhu cầu cơ bản về năng lượng từ thức ăn (carbonhydrat) chủ yếu từ cây trồng sinh trưởng trên đồng ruộng mà chúng đang hấp thu năng lượng bức xạ mặt trời để thực hiện quá trình quang hợp. Ánh sáng mặt trời là nguồn năng lượng đầu vào chính để sản xuất một khối lượng sinh khối khổng lồ và các cây trồng sinh trưởng trên đồng ruộng có cơ chế hấp thụ năng lượng của các tia sáng hiệu quả nhất. Theo nguyên lý, thì sự 3 kết hợp năng lượng hạt nhân có thể cung cấp lượng năng lượng khổng lồ, nhưng việc sử dụng nó với một tỷ lệ lớn có thể làm cho trái đất phải chịu các mức độ tàn phá của sự ô nhiễm nhiệt. Thứ hai, trong thế kỷ 21, hầu hết năng lượng thức ăn cung cấp cho con người vẫn phải nhận một cách trực tiếp hoặc gián tiếp từ các loại cây trồng chính, đặc biệt là từ các cây lương thực phổ biến như : lúa mì, lúa gạo và ngô. Bằng cách gián tiếp có nghĩa là các sản phẩm của các cây lương thực và các cây lương thực lấy hạt khác như lúa mạch và lúa miến (cao lương) sử dụng cho chăn nuôi như cho lợn, rồi chứng lại cung cấp thịt cho con người. Khi con người trở nên giàu có, họ thường có nhu cầu nhiều hơn về thịt hoặc các loại sản phẩm vật nuôi khác như trứng, sữa, bơ và pho mát, do vậy con người dành sản lượng lương thực lớn để sản xuất ra các thực phẩm này. Khoảng 90 đến 95% năng lượng sẵn có trong thức ăn dành cho con người bị mất đi khi con người ăn thịt ở những động vật ăn hạt ngũ cốc và để sản xuất ra 1 kg protein động vật chúng phải tiêu thụ khoảng 5 đến 6kg protein hạt ngủ cốc. Điều này có nghĩa là mỗi người cần sản lượng cây trồng lớn hơn khi chế độ dinh dưỡng của con người cần sản phẩm từ động vật là chính. Sự ăn chay hoàn toàn đối với tất cả mọi người không phải là giải pháp thực tế đối với các vấn đề tương lai liên quan đến sản xuất lương thực mà cần sử dụng những phần dư thừa của cây trồng mà con người không sử dụng được để chăn nuôi. Nhiều người thích chế độ ăn có thịt hay cá hoặc sản phẩm động vật khác, vì sản phẩm động vật làm tăng giá trị dinh dưỡng trong thức ăn. Sự phát triển của ngành ngư nghiệp trong tương lai sẽ có nhiều các trang trại cá, những trang trại này sẽ có nhu cầu lớn hơn về sản phẩm nông nghiệp, bởi vì các ao cá này sẽ cần thức ăn bổ sung từ các loại cây trồng. Một lý do nữa là tại sao con người vẫn tiếp tục phụ thuộc vào các hạt ngũ cốc làm nguồn cung cấp năng lượng thức ăn chủ yếu (và protein), do vậy năm 2000 đã dành một diện tích lớn (khoảng 75%) vùng đất được trồng trọt sử dụng để sản xuất ra ngũ cốc. Có rất nhiều loại cây trồng làm thực phẩm, ví dụ, các tộc người Ấn Độ ở nước Mỹ đã phát hiện ra quả đấu (acorn) có thể là thực phẩm chính nếu chúng được chế biến để loại bỏ tannin. Tuy nhiên, việc chuyển đổi các nông trang và các ngành công nghiệp để sản xuất và chế biến các loại cây trồng như quả đấu có thể phải mất rất nhiều năm và con người phải duy trì quan niệm về thực phẩm mà con người ưa thích và thay đổi bằng các thức ăn mới dần dần. Ngoài ra, ngũ cốc là lương thực thực phẩm có hiệu quả vì chúng rất dễ để chế biến, vận chuyển và dự trữ. Người ta đã đề xuất những thay đổi cơ bản về các phương thức chăm sóc cây trồng trên đồng ruộng. Ví dụ, áp dụng các biện pháp canh tác “hữu cơ”, Biện pháp canh tác hữu cơ được định nghĩa là những biện pháp mà trong đó chỉ sử dụng những sản phẩm tự nhiên để bón cho cây, chúng ít gây nguy hại đối với sinh quyển. Tuy nhiên, việc chấp nhận các biện pháp canh tác “hữu cơ ” ở quy mô lớn có thể làm giảm sản lượng và làm tăng chi phí sản xuất đối với nhiều cây trồng chính. Đối với cây không thuộc họ đậu thì cần thiết phải duy trì một lượng đạm vô cơ từ mức độ trung bình đến cao để đảm bảo năng suất của nhiều loài cây trồng, bởi vì nguồn đạm hữu cơ cung cấp thường bị giới hạn hoặc đắt hơn phân đạm vô cơ. Ngoài ra, có những hạn chế đối với việc sử dụng rộng rãi phân hữu cơ và các loại phân xanh khác (Graham và Vance, 2000). Trong nhiều trường hợp, nếu không sử dụng thuốc diệt cỏ thì sự kiểm soát rất khó khăn hoặc đòi hỏi nhiều công lao động chân tay, ít người sẵn sàng làm công việc này khi xã hội trở nên giàu có hơn. Tuy nhiên, một số biện pháp được sử dụng trong việc canh tác “hữu cơ” như áp dụng thích hợp chu kỳ luân canh cây trồng và sự kết hợp giữa trang trại trồng trọt và chăn nuôi, có thể tạo nên những đóng góp rất quan trọng đối với sự phát triển bền vững của hệ sinh thái nông thôn. Sự phát triển 4 bền vững và hiệu quả nhất của các hệ thống canh tác cần có sự tổng hợp của nhiều ý kiến đóng góp một cavhs khoa học xuất phát từ cả cách pháp “hữu cơ” và cách pháp tiếp cận chủ đạo đối với việc làm trang trại. Tại sao không sử dụng kỹ thuật di truyền đẻ nâng cao hiệu quả của sản suất cây trồng? Trả lời câu hỏi phức tạp này là ｋỹ thuật di truyền không thể tác động mạnh đến năng suất tiềm năng của cây trồng trên đơn vị diện tích trong một ngày đối với một số các cây trồng chính sinh trưởng hàng năm. Tác giả Sinclair (1994) cũng phân tích về các những hạn chế đối với sản lượng cây trồng. Tuy nhiên, kỹ thuật di truyền và nhân giống cây trồng có khả năng làm tăng năng suất cây trồng khi khả năng chống chịu với sâu bệnh của cây trồng tốt hơn. Các giống cây có khả năng chống chịu này có thể đóng góp chủ yếu đối với sự phát triển và sức khỏe môi trường nếu chúng được sinh trưởng trong điều kiện ít hoặc không sử dụng thuốc trừ sâu. Kỹ thuật di truyền và sự nhân giống cây trồng cũng có khả năng nâng cao sức chống chịu của cây trồng đối với các yếu tố môi trường vật lý bất lợi, bằng cách các giống cây có khả năng chịu đựng cao với băng giá, lạnh, hoặc nhiệt độ bất thuận. Vậy thì việc sử dụng kỹ thuật di truyền và nhân giống cây trồng để phát triển các giống cây thích nghi hoàn toàn với hạn hán, chẳng hạn như chúng có thể sinh trưởng ở các hoang mạc trên thế giới trong điều kiện ít được tưới không? Làm thế nào tạo ra giống cây cho năng suất khi được tưới bằng nước biển ? Sinh quyển có nguồn cung cấp nước biển khổng lồ. Những khó khăn đang phải đối mặt đối với việc nhân giống các cây trồng chịu mặn khi tưới bằng nước biển và những tiến triển bị hạn chế trong lĩnh vực này và việc tưới bằng nước biển thường có những tác động bất lợi tới cấu trúc của đất, làm cho đất có tính thấm và độ thoáng khí rất thấp. Thông qua việc kết hợp giữa kỹ thuật di truyền với nhân giống cây trồng sẽ thúc đẩy sự phát triển các giống cây trồng, từ đó tạo ra các sản phẩm đáp ứng được nhu cầu của nhân loại, chẳng hạn các loại cây lấy dầu khác nhau, cây lấy tinh bột hoặc các loại cây cho chất protein đặc trưng, trong đó có thể sử dụng làm dược liệu và cho công nghiệp. Những tiến bộ đáng kể đạt được trong kỹ thuật di truyền đối với cây trồng đã tạo ra các hoá chất đặc biệt này. Tuy nhiên kỹ thuật di truyền cũng có những vấn đề riêng và các vấn đề tiềm năng và lợi ích cần được xem xét trong từng trường hợp cụ thể, trên cơ sở ưu tiên cho sự sản xuất theo thương mại. Để thảo luận về các vấn đề tiềm năng này tham khảo trang web của Hiệp hội các nhà khoa học liên quan (www.ucsusa.org) và theo Miflin (2000) cần phân tích cả hai vấn đề và cơ hội lớn từ kỹ thuật công nghệ sinh học cây trồng. Các qui trình đã được thiết lập ở Mỹ để cố gắng đảm bảo rằng sự sản xuất lương thực bằng kỹ thuật di truyền ít nhất cũng đảm bảo an toàn không thực và chất dinh dưỡng đối với các cây trồng truyền thống xem xét các độc tố và sự sinh ra các chất gây dị ứng, làm giảm mức độ dinh dưỡng và tạo ra sức kháng sinh (Kaeppler, 2000). Trong các chương tiếp theo, ta sẽ thảo luận về một số nguyên lý phản ứng của cây trồng đối với môi trường và các phương pháp thực nghiệm như sử dụng các mô hình toán học. Ta sẽ tập trung vào các phản ứng sinh trưởng và sinh lý của cây trồng đối với mối quan hệ giữa ánh sáng, nhiệt độ và nước với cây trồng. Ta sẽ tập trung vào các lĩnh lực mà có các thông tin thích hợp liên quan đến hoạt động cải thiện quản lý cây trồng. Ta cũng sẽ mô tả các vùng khí hậu xác định sự thích nghi của cây trồng và sử dụng đất tối ưu trong sản xuất cây trồng. Cách định nghĩa về sự thích nghi này sẽ dựa vào nhiệt độ, lượng mưa và nhu cầu bốc hơi của khí quyển. Ta sẽ thảo luận cả về các vấn đề cân bằng năng lượng và bức xạ và chỉ ra dự báo về sử dụng nước của cây trồng. Ta sẽ giải thích tại sao cần nghiên cứu chu trình thuỷ văn, sinh lý cây trồng và các giai 5 đoạn phát triển có thể áp dụng trong tối ưu hoá tưới nước. Ta sẽ nghiên cứu về những tương tác của các phản ứng của cây trồng đối với tác hại và các nhân tố sinh thái vô sinh như hạn hán và nhiệt độ. 6 Chương 2 QUAN HỆ GIỮA NƯỚC VÀ CÂY TRỒNG 2.1. CÁC TÍNH CHẤT CỦA NƯỚC Nước là thành phần chính trong cây, chiếm đến 70-90% trọng lượng tươi của thực vật. Hầu hết lượng nước đó chứa trong các tế bào (85-90%) ở đó nước là môi trường thích hợp cho các phản ứng sinh hóa xảy ra, nhưng nước cũng đóng các vai trò khác trong sinh lý thực vật và sự điều chỉnh duy nhất các tính chất hóa học và vật lý để làm trọn nhiệm vụ của nó. Do hydro trong nước liên kết với các phân tử cực kỳ mạnh nên tạo ra các phân tử của nó là rất lớn. Ví dụ, ở điểm tan băng 00C và điểm sôi 1000C của nước (trọng lượng phân tử là 18) là điểm cao bất bình thường so với điểm (-860C và -610C) của hợp chất liên quan là hydrogen sulphide (H 2 S có trọng lượng phân tử là 34). Như vậy, tất cả các chất khác có khả năng tạo ra các phân tử lớn hơn, thông thường trong điều kiện môi trường cạn nước duy trì ở trạng thái chất lỏng, mặc dù nguồn gốc tiến hóa của sinh vật bắt nguồn từ dưới nước. Trong cùng một điều kiện, tỷ nhiệt của nước là 4,2 J/g, ẩn nhiệt của điểm tan băng là 333,6 J/g và ẩn nhiệt bay hơi là 2441 J/g ở 250C của nước đều là rất cao đối với sự kiểm soát nhiệt của thực vật. Tỷ nhiệt của nước cao làm vật đệm cho mô tế bào thực vật chống lại sự dao động nhanh của nhiệt độ, trong khi đó, ẩn nhiệt bay hơi cao thuận lợi cho việc hạ nhiệt độ ở thân cây và làm cho cây mát hơn. Các tính chất nhiệt đó cũng làm cho nhiệt độ không khí dịu mát do độ ẩm đất, nước bay hơi từ sông, hồ và đại dương. Nước là dung môi hữu hiệu đối với 3 nhóm chất tan sinh học quan trọng như sau: (i) Các chất tan hữu cơ có điện tích có thể tạo thành với Hydro, bao gồm amonoaxit, carbohydrate có trọng lượng phân tử bé, peptide và protein. Các chất này có chứa các nhóm hydroxyl, amine và axit carboxylic chức năng. Nước đồng thời tạo ra các chất keo phân tán là carbohydrat và protein có trọng lượng phân tử cao hơn và chất quan trọng nhất đó là cytoplasm. 7 (ii) Các ion tích điện gồm các ion thuộc chất dinh dưỡng chủ yếu của cây (như K+, NH 4 +, Ca2+, H 2 PO 4 -, N0 3 -, v.v.). Do tính phân cực nên nước dễ dàng cho hydrô phản ứng với ôxy của các phân tử khác. Bản thân các phân tử nước cùng liên kết với nhau rất mạnh mẽ theo liên kết hydrô, đồng thời liên kết (hay bán dính) mạnh với các phân tử khác chứa oxy mà tạo nên lực liên kết lớn làm động lực đẩy dòng nước hướng đi từ đất lên trên cây. (iii) Các phân tử bé như các chất khí của khí quyển (N 2 , 0 2 ), có thể bay ra từ mặt nước tự do. Trong số các chất khí của khí quyển, chỉ riêng C0 2 hòa tan trong nước tạo thành ion HC0 3 , còn các chất khí gây ô nhiễm như S0 2 , NH 3 và N0 cũng tạo thành các chất hòa tan trong nước. Nước vừa là dung môi cho các phản ứng sinh hóa, vừa là môi trường vận chuyển và phân bố các phân tử hữu cơ có điện tích (ví dụ, phân tử đường trong mạch dẫn Phloem), các ion khoáng (các chất dinh dưỡng đi từ rễ đến lá qua hệ thống mạch dẫn xylem, C0 2 hay ion HC0 3 cố định lại trong tế bào quang hợp) và các chất khí trong khí quyển (khuếch tan ôxy khi hô hấp). Có 2 tính chất vật lý quan trọng đối với các chất hòa tan và sự vận chuyển nước trong khoảng cách dài, đó là tính dính và tính liên kết của nước. Tính dính của nước càng cao thì sự liên kết giữa các phân tử nước càng lớn, màng nước càng dày, nghĩa là nước trong đất được thực vật hút dễ dàng và thoát hơi nước ở lá lớn. Mặt khác, chất lỏng có tính liên kết lỏng lẻo thì dòng vận chuyển của nước càng dễ dàng, ví dụ: trong các khe rỗng phi mao quản của đất, nước thấm dễ dàng. Nhưng khe rỗng này lại không có tác dụng cung cấp nước cho hệ rễ mà chỉ có các khe rỗng mao quản, nước chứa trong đó có ý nghĩa đối với cây. Nước có thể vận chuyển từ đất qua hệ thống rễ và thân rồi đến lá, từ đó hơi nước được thoát ra khí quyển chỉ khi nào có dòng nước đi liên tục từ đất đến khí quyển thông qua cây. Sự tồn tại dòng nước đi liên tục này là do tính chất vật lý nước quyết định. Trước tiên, màng nước được liên kết liên tục với bề mặt có thể hút nước của đất và các mao quản của thành tế bào; thành xylem có thể thấm nước đặc biệt (Tyree và Sperry, 1989). Thứ 2 là, khi sức căng bề mặt của nước là rất lớn (73,5 x 10-3 kg/s2 ở 8 150C, gấp từ 2 đến 3 lần trị số đối với hầu hết dung môi ở phòng thí nghiệm). Ống mao dẫn được làm đầy với nước dẫn đến làm giảm năng lượng (nên làm tăng sự ổn định) của mao dẫn hay hệ thống dẫn truyền nước (giảm bề mặt nước tiếp xúc với không khí). Lực làm giảm năng lượng của ống mao dẫn và giảm bề mặt tiếp xúc của nước với không khí mà nó duy trì cột nước trong ống mao dẫn tạo nên lực cơ chất. Ví dụ: khi nước trọng lực được tiêu thoát từ đất bão hòa nước, nước được chứa đầy trong ống mao quản có đường kính dưới 60 µm thì được duy trì bằng lực cơ chất. Chúng ta sẽ xem ở các phần sau về các vần đề nổi lên đối với thực vật là khi chất lỏng vận chuyển trong hệ thống xylem bị đứt quảng (Tyree và Sperry, 1989). Cả sự phân bố và hình thái học của các thực vật màu xanh đều bị ảnh hưởng bởi sự hấp thu nước đặc biệt của tia hồng ngoại (infrared) nhưng bức xạ sóng ngắn tương đối trong sáng. Do đó, thực vật thủy sinh có thể hấp thụ ánh sáng để quang hợp ở độ nhất định khi nước trong. Đối với thực vật trên cạn, các tính chất quang học cho phép sự phát triển của các lá mà các tế bào biểu bì của các lá đó không có sắc tố để nhận ánh sáng chuyển tới cho PAR trong các lớp tế bào thịt lá để thực hiện quang hợp. Tuy nhiên, tế bào biểu bì không xuất hiện để hoạt động như một sự điều khiển nhiệt học, bảo vệ tế bào thịt lá. Thật vậy, khi sự chiếu sáng trung bình, tế bào biểu bì có thể chịu được nhiệt độ thấp hơn các mô tế bào nằm trong biểu bì do sự thoát hơi nước. Hơn nữa, về tính chất hòa tan của nước, nước là một chất phản ứng sinh hóa, chẳng hạn: phản ứng thủy phân. Nhiều hoạt tính hóa học của nước cuối cùng là tạo thành ion hydroxin và hydronium: 2H 2 0 ↔ H 3 0+ + 0H- (2.1) Khi Kw = 10-14, thì nước nguyên chất là 10-7 M ion hydronium Sự thóat hơi nước của thực vật liên quan đến sự khuếch tán của các phân tử nước từ lá ra khí quyển qua pha khí, nên cần phải biết các cách biểu thị của lượng nước bay hơi. Hàm lượng hơi nước trong không khí tương đương với chất lỏng (có liên quan đến mật độ của hơi nước bão hòa hay mật độ hơi nước bão hòa, tính bằng g nước/m3 không khí ẩm) tăng lên một cách nhanh chóng với nhiệt độ tăng lên, tương ứng với áp suất riêng dùng cho bay hơi nước (áp suất hơi nước bão hòa tính bằng kPa) (Bảng 2.1). 9 Hàm lượng hơi nước trong một thể tích không khí chưa bão hòa có thể biểu thị bằng mật độ hơi nước tình bằng g/m3; Khi không khí trong lá được xem như là bão hòa thì hàm lượng hơi nước của khối không khí và lực khuếch tán của các phân tử nước từ khí khổng đến không khí thường được biểu thị bằng sự thiếu hụt áp suất hơi nước (VPD: vapour pressure deficit) (VPD là sự chênh lệch giữa áp suất hơi nước thực tế của khối khống khí và áp suất hơi nước bão hòa, tính bằng kPa). Cần nhấn mạnh rằng một VPD nhất định phụ thuộc rất lớn vào độ ẩm tương đối của không khí và nhiệt độ không khí. Mối tương quan giữa sự biểu thị khác nhau đó tại nhiệt độ khác nhau được trình bày ở bảng 2.1. Bảng 2.1. Cách biểu thị lượng nước bay hơi của không khí ở các nhiệt độ khác nhau Nhiệt độ (0C) 0 5 10 15 20 25 30 35 Mật độ hơi nước bão hòa* 4,9 6,8 9,4 12,9 17,3 23,1 30,4 39,6 (g/m3) Áp suất hơi nước bão hòa 0,6 0,9 1,2 1,7 2,3 3,2 4,2 5,6 (kPa) Ghi chú: * Trong cùng một phạm vi nhiệt độ thì mật độ không khí ẩm thay đổi rất nhỏ (từ 1,3 x 103 đến 1,1 x 103 g/m3). 2.2. QUAN HỆ GIỮA NƯỚC – ĐẤT VÀ THỰC VẬT 2.2.1. Thế năng nước Theo quan điểm về trao đổi nước của thực vật, một trong các vấn đề quan trọng nhất là giải thích quá trình dẫn truyền nước từ đất đến rễ, từ rễ đến thân, lá và toàn bộ cơ thể thực vật và cuối cùng từ bề mặt bay hơi đến khí quyển. Nguyên tắc cơ bản được sử dụng ở đây là năng lượng tự do của nước. Nước sẽ vận động từ vùng có năng lượng tự do cao đến vùng có năng lượng tự do thấp hơn. Năng lượng tự do là năng lượng hữu ích sinh công. Theo khái niệm năng lượng tự do, mỗi phân tử có một tổng nội năng bằng với động năng và thế năng của nó. Từ đây, các nguyên tắc về trạng thái nước của cây sẽ được trình bày theo thuật ngữ nhiệt động học mà hiểu theo nghĩa đơn giản nhất “nước chảy xuống dốc”. Theo định luật nhiệt động học (Laws of Thermodynamics), nước vận chuyển trong hệ thống đất – cây – khí quyển quan hệ khác nhau với năng lượng tự do của nó. Vì 10 vậy, trong điều kiện tưới nước đầy đủ thì thực vật thóat hơi nước có năng lượng tự do của nước giảm dần từ lá đến đất và nước từ đất vận chuyển qua cây đến khí quyển cũng liên quan với gradient năng lượng tự do. Một gradietn thế nước trong cây được tồn tại, trừ khi khí khổng đóng lại. Thế năng nước kí hiệu là ψ. Mặc dù có một số vấn đề về lý thuyết, nhưng thế năng nước đã chứng tỏ là một công cụ mạnh để khảo sát cụ thể mối quan hệ giữa nước trong đất và thực vật (Johnson và cs., 1991). Thế năng nước là năng lượng tự do trên đơn vị thể tích nước, với giả thiết thế nước của nước nguyên chất bằng 0 trong điều kiện chuẩn (thường nhiệt độ và áp suất khí quyển xung quanh). Khi năng lượng trên một đơn vị thể tích có cùng kích thước với áp suất, thì thế nước đất và thế nước trong cây được quy ước biểu thị bằng đơn vị áp suất, tức là MPa, tuy đơn vị bar (1 bar = 105 Pa = 0,1MPa) đã được sử dụng rộng rãi từ khoảng năm 1980. Một số tác giả lại dùng đơn vị thế năng nước bằng năng lượng tự do trên đơn vị khối lượng (J/kg, trong đó 100J/kg ≅ 0,1MPa, tùy thuộc vào nhiệt độ). Do thế nước tăng lên theo nhiệt độ, nên trong thí nghiệm cần duy trì nhiệt độ ổn định liên tục, còn ở thực địa thì khó có thể duy trì được nhiệt độ. Mặt khác, thế nước có giá trị nhỏ hơn nước nguyên chất bởi vì trong nước có các chất hòa tan và các lực giữ nước được giữ bởi lực cơ chất. Khi các ảnh hưởng đó không phụ thuộc lẫn nhau thì thế nước của dung dịch (ψ) được biểu thị như sau: ψ = ψs + ψm (2.2) Trong đó: ψ s là thế chất tan, chịu ảnh hưởng do nồng độ các hạt chất tan có mặt nên có trị số nhỏ hơn thế nước ψ m là thế cơ chất cũng có trị số nhỏ hơn thế nước. Thế nước (ψ) có giá trị âm vì thế nước nguyên chất bằng 0. Khi nước trong đất và trong cây luôn luôn cùng với các chất tan và tác động bởi lực cơ chất thì thế nước trong hệ thống đất – cây – khí quyển luôn luôn là trị số âm; nước sẽ vận chuyển từ vùng có trị số thế nước âm lớn hơn đến trị số âm nhỏ hơn. Ví dụ, sự 11 thóat hơi nước của cây vân sam trong công viên Sitka làm cho dòng nước vận chuyển lên trên, làm giảm gradient thế nước từ đất (- 0,04MPa) đến bộ phận trên mặt đất cao 10m (- 1,5MPa) (Hellkvist và cs., 1974). Do thế nước trong cây có thể kéo lên bằng áp suất thủy tĩnh, nên công thức (2.2) có thể viết thành công thức (2.3). ψ = ψs + ψm + ψp (2.3) Trong đó: ψ p là thế áp suất, là sự tăng lên về thế nước do áp suất thủy tĩnh. Khi ψ p là dương, thế nước có trị số âm nhỏ hơn. Trong cây áp suất thủy tĩnh cao, thế nước có thể bằng 0 hoặc thậm chí là dương. 2.2.2. Quan hệ giữa nước với tế bào thực vật 2.2.2.1. Mô tế bào trưởng thành Hầu hết các tế bào trưởng thành đều có tỉ lệ nước chứa trong không bào lớn nên giữa nước và thực vật có tương quan với nhau. Trong tế bào chất có màng sinh chất và màng không bào có tính bán thấm. Ở vỏ tế bào và trong các gian bào của lá chứa nước (dẫn truyền apoplast ở lá), là đối tượng của áp suất không khí (ví dụ ψ p = 0). Khi nồng độ chất tan thấp, ψ s nhỏ và thế nước được quyết định bởi lực cơ chất của vỏ tế bào, tức: ψ apo = ψ m (2.4) Trong đó: ψ apo là thế nước của lá; ψ m bình thường sẽ cao (số dương hơn – 0,1 MPa) trong lá khi được cung cấp nước tốt hơn. Trường hợp này xảy ra khi lá không thoát hơi nước (về ban đêm chẳng hạn). Trong không bào, lực cơ chất là rất thấp và thế nước được quyết định bởi nồng độ chất tan, do đó: ψ vac = ψ s (2.5) Trong đó: 12 ψ s có thể thay đổi từ - 0,5 đến -3,0 MPa và có thể còn thấp hơn tùy theo thực vật, môi trường và mức độ điều chỉnh thẩm thấu của tế bào. ψ vac là thế nước của không bào. Khi ψ vac nhỏ hơn ψ apo sẽ có lực dẫn truyền nước đi vào tế bào chất, thế nước trong không bào sẽ tăng lên do nước hòa tan các hợp chất trong không bào, làm cho thể tích không bào tăng lên. Khi không có vỏ tế bào, nước sẽ tiếp tục đi vào tế bào cho đến khi tế bào trương lên và sự chênh lệch về thế nước không còn nữa. Do vỏ tế bào của lá trưởng thành có tính đàn hồi nhất định nên nước chỉ đi vào tế bào có giới hạn. Kết quả, áp suất thủy tĩnh xuất hiện trong không bào (áp suất trương nước, sức trương nước), tác động lên tế bào chất chống lại bề mặt bên trong của thành tế bào, do đó làm thế nước của không bào tăng lên. Khi sức trương nước tăng lên, các tế bào liền kề sẽ ép vào nhau, dẫn đến tế bào thịt lá trương nước. Cuối cùng, có trạng thái cân bằng về thế nước khi lực dẫn truyền nước đi vào (sự chênh lệch về thế chất tan) bằng với lực đưa nước ra (áp suất trương nước của tế bào) và không có nước đi vào không bào nữa. Tại thời điểm này, sức trương nước của tế bào là lớn nhất nên : Và ψ apo = ψ vac (2.6) (ψ m ) apo = (ψ s + ψ p ) vac (2.7) Hình 2.1 với thế nước ở môi trường trong cốc bằng 0, cho thấy nước đi vào tế bào làm tăng sự trương nước của tế bào. Trong điều kiện lý tưởng, tế bào no nước có thể tích bằng 1,0 và ψ s là -1,6 MPa, tế bào sẽ hút nước từ môi trường cốc nước nên làm tăng thể tích tế bào và tăng ψ s do sự hòa tan chất lỏng trong cây. Khi thành tế bào có sức kháng cự tăng lên, ψ p tăng lên dần cho đến khi đạt sức trương nước lớn nhất tại ψ p = 1,2 MPa, trong đó ψ s tăng lên đến -1.2 MPa. Tại điểm đó, khi ψ vac = ψ s + ψ p = 0, ta có lực dẫn truyền nước vào tế bào giảm xuống bằng 0 và tế bào đạt đến thể tích tối đa (1,3 đơn vị). Lúc này tế bào no nước thì thế nước của tế bào bằng thế nước của tế bào chất và bằng thế nước của không bào, tức: ψ tế bào = ψ tế bào chất = ψ vac (2.8) 13 Hình 2.1. Tương quan giữa thế nước trong không bào (ψ vac ) và các thành phần thế nước, thế áp suất (ψ p ) và thế chất tan (ψ s ) tại thể tích của tế bào trưởng thành lý tưởng khác nhau (Meidner và Sheriff, 1976). 2.2.2.2. Mô tế bào chưa trưởng thành (mô tế bào còn non) Tương quan giữa nước với các mô tế bào chưa trưởng thành giống như với các tế bào đã trưởng thành, chỉ khác nhau là thành tế bào của tế bào chưa trưởng thành có tính đàn hồi lớn hơn. Tỉ lệ thể tích tương đối của tế bào tăng lên được thể hiện bằng công thức của Lockhart: 1 / V . dV / dt = ϕ (P - Y) (2.9) Trong đó: V : thể tích tế bào, thể tích của thành tế bào, P : áp suất trương nước và Y : ngưỡng áp suất (áp suất trương nước tối thiểu để tế bào sinh trưởng). Về nguyên tắc, tốc độ phát triển của tế bào chưa trưởng thành có thể giảm khi sức trương nước giảm hoặc có thể tăng lên khi sức trương nước tăng đến ngưỡng áp suất hay là sự kết hợp của các tác động đó. Phương trình của Lockhart dự báo tốc độ phát triển của các tế bào lá và toàn bộ lá chưa trưởng thành. 14 2.2.3. Sự thiếu bão hòa nước trong cây 2.2.3.1. Phân loại và biểu thị sự thiếu bão hòa nước Giả thiết rằng sự cân bằng thế nước giữa lá và đất xảy ra về ban đêm, còn ban ngày sẽ mất cân bằng, vậy sử dụng thế nước ở lá trước lúc bình minh làm thời điểm xác định chỉ số thiếu hụt nước trong cây. Khi khí khổng mở, quang hợp hấp thụ C0 2 , hơi nước sẽ thoát ra khí quyển và sức trương nước trong lá giảm (Hình 2.1), trong cây sẽ thiếu bão hòa nước trong thời gian ban ngày. Để chống chịu với sự thiếu bão hòa nước thường ngày, thực vật cần phải có sự thích nghi với môi trường khô hạn. Chẳng hạn, lá của các thực vật hoang mạc có thể chịu đựng được với thế nước trong lá là -11,5 MPa, tiếp tục quang hợp ở thế nước 5 MPa đến -8 MPa. Còn thực vật thich nghi với môi trường ẩm ướt trong rừng khô có thể chịu đựng được với thế nước là -1 MPa. Xem xét về ảnh hưởng của sự thiếu hụt nước đến sinh tưởng và các chức năng sinh lý của cây thì Hsiao, 1973 đã chia ra 3 mức độ chịu hạn của thực vật liên quan đến “thực vật sống trong môi trường ẩm trung bình điển hình (typical mesophyte)” như sau: Chịu hạn kém: thế nước của tế bào thấp, điển hình là -0,5 MPa Chịu hạn trung bình: thế nước của tế bào trong phạm vi từ -0,5 đến -1,2 hay -1,5 MPa Chịu hạn tốt: thế nước của tế bào lớn hơn -1,5 MPa Theo Lawlor, 1995 phân loại thực vật chịu hạn dựa vào hàm lượng nước tương đối trong tế bào (RWC) như sau: Khi RWC dưới 90% so với bão hòa nước trong tế bào thì sự đóng mở của khí khổng và sự phát triển của tế bào bị ảnh hưởng. Khi RWC từ 80 - 90% quang hợp và hô hấp bị ảnh hưởng. Khi RWC dưới 80% (tương đương với thế nước -1,5 MPa hay giá trị âm lớn hơn) thì quang hợp ngừng hoạt động và trao đổi chất của tế bào bị phá vỡ. 2.2.3.2. Ảnh hưởng của sự thiếu bão hòa nước trong cây trồng Phân tích ảnh hưởng của các mức độ thiếu bão hòa nước khác nhau đến sinh lý thực vật là một vấn đề phức tạp vì liên quan đến các cơ quan, các mô tế bào, các tế bào 15 của cây hoặc ở mức độ phân tử. Chẳng hạn, khí khổng của thực vật bắt đầu đóng lại khi thế nước trong lá từ -0,5 đến -1,0 MPa (Hình 2.2), cho nên làm giảm sự xâm nhập C0 2 vào lá, dẫn đến cường độ quang hợp ở tất cả các lá sẽ giảm. Hình 2.2. Ảnh hưởng của sự thiếu bão hòa nước đến thực vật ưa ẩm trung bình. Thanh nằm ngang là mức độ thiếu bão hòa nước với triệu chứng bắt đầu thiếu bão hòa nước trong cây. Thế nước ở lá thấp liên quan đến thực vật được tưới đầy đủ trong điều kiện bốc hơi thấp (Hsiao và cs. 1976). Ảnh hưởng đầu tiên đối với sự mất nước đó là làm giảm sức trương nước của cây. Ở hình 2.1. trong điều kiện tế bào lá sinh trưởng lý tưởng, khi sự thiếu bão hòa nước thấp cũng đã làm giảm áp suất trương nước nhanh chóng, rồi đến sự thiếu bão hòa nước trung bình và khi thiếu bão hòa nước nghiệm trọng thì sức trương nước bằng 0 (ψ p = 0) và lá héo. Nói chung, thực vật trung sinh trãi qua sự mất sức trương nước lâu dài sẽ có thời gian sinh trưởng của lá ngắn, các lá nhỏ và tán lá phân bố hẹp, bức xạ hoạt động quang hợp (PAR) nhỏ và cho năng suất chất khô thấp. Chúng ta sẽ xem các phần dưới đây, 16 có nhiều loại thực vật sống trong các môi trường khô hạn cho thấy chúng thích nghi bằng cách điều chỉnh thẩm thấu nhằm duy trì sức trương nước trong điều kiện hạn. Khi trong cây thiếu bão hòa nước thấp, thế nước trong lá nhỏ hơn -0,5 MPa, các hoạt động trao đổi chất trong cây đã bị phá hủy (Hình 2.2) làm cho cây sinh trưởng kém. Trong điều kiện thiếu bão hòa nước trung bình thì sức trương nước trong cây bị giảm dẫn đến khí khổng khép bớt lại làm cho hoạt động quang hợp của cây cũng giảm. Khi lỗ khí đóng lại thì hô hấp trong cây tăng lên và nồng độ C0 2 trong lỗ khí cũng cao. Khi sự thiếu bão hòa nước nguy kịch, sự trao đổi C0 2 của quang hợp ngừng lại và nói chung trao đổi chất bị phá vỡ, thể hiện là cường độ hô hấp tăng lên và có sự tích lũy đường ở lá. Những thực vật chống chịu với khô hạn có sự tích lũy các chất hữu cơ trong tế bào nên điều chỉnh được thẩm thấu khi sự khô hạn nhỏ. Tóm lại, khi trong cây có sự thiếu bão hòa nước thấp đã ảnh hưởng đến sự sinh trưởng và các quá trình trao đổi chất. Tuy thuộc vào mức độ thiếu nước nguy kịch mà các ảnh hưởng đó có thể làm giảm khả năng sống soát và sinh sản của thực vật. Do đó, vấn đề quan trọng là các loài thực vật cần tránh sự thiếu bão hòa nước và thích nghi với sự tiến hóa về giải phẩu, hình thái hoặc sinh hóa giúp cho việc chống chịu với điều kiện khô hạn. 2.2.4. Sự cung cấp nước của đất Sự hấp thụ nước ở lá qua những giọt xương và mưa rơi đóng vai trò quan trọng đối với sự sống còn của các loài thực vật sống trong vùng khô hạn, nhưng đối với thực vật sống trên cạn thì cần phải hút nước qua hệ thống rễ mới đảm bảo được sự sống. 2.2.4.1. Khí hậu Lượng nước trong đất giữ được phụ thuộc vào yếu tố khí hậu, đặc biệt là lượng mưa (P) và lượng bốc hơi (E): (P –E). Các vùng ẩm ướt thường có lượng mưa hàng năm cao hơn ít nhất 2 lần so với lượng bốc hơi, nên lượng nước có sẵn trong đất là yếu tố sống sót và phân bố của thực vật. Trừ những nơi vách đá, đất có tầng mỏng và đất có cấu trúc thô thì khả năng giữ nước trong đất thấp. Ngược lại, trong những vùng khô hạn thì lượng bốc hơi lớn hơn 2 lần so với lượng mưa, mức độ ẩm trong đất thường rất thấp nên thực vật thưa thớt hoặc không có. 17 Lượng nước có sẵn trong đất không chỉ phụ thuộc vào P – E mà còn phụ thuộc vào sự phân bố của lượng mưa trong năm. Hình 2.3 là đặc điểm chung về sự phân bố mưa ở vùng hoang mạc (savanna) nhiệt đới trong các năm. Năm 1970/72, mùa “ẩm ướt” bắt đầu từ 25/11 đến 8/3 năm sau, chỉ có một số ngày mưa rải rắc ở đầu tháng 11, cuối tháng 3 và đầu tháng 4. Mưa tiếp tục đảm bảo cho độ ẩm đất không bị thiếu hụt đến cuối mùa mưa. Ngược lại, bắt đầu và cuối mùa mưa của năm 1971/72 lượng mưa thấp và tỉ lệ lượng mưa giảm hàng năm cao hơn ở nữa đầu tháng 11 và trong tháng 4. Tuy nhiên, có ít nhất 2 thời kỳ giữa mùa (26/11 đến 4/1 năm sau; 26/1 đến 8/3), theo tính toán của trạm khí tượng nông nghiệp thì cây hàng năm (ngắn ngày) sẽ phải đối mặt với sự khô hạn. Tháng 5 đến tháng 10 hoàn toàn là mùa khô hạn. Để tồn tại được trong điều kiện khí hậu như vậy, thực vật hoang dại cần phải có các đặc tính như sau: (i) Tồn tại trong một thời gian khô hạn dài hàng năm (6 tháng chẳng hạn) (ii) Cung cấp đầy đủ ẩm trong đất cho cây trồng hàng năm. (iii) Tránh và cải thiện hoặc chống chịu với thời gian khô hạn ngắn xảy ra trong ngày (iv) Tồn tại trong những năm xảy ra khô hạn. Trong các vùng ẩm ướt và ôn đới có lượng mưa ít theo mùa thì mục (i) và (ii) là kém quan trọng, nhưng mục (iii) và (iv) có tính chất thiết yếu đối với tất cả các loài thực vật trong hai vùng đó, đặc biệt là vùng khí hậu ẩm ướt. Hình 2.3. Sự phân bố mưa ở vùng savan nhiệt đới năm (a) 1970/71 và (b) 1971/72 (Bunda, Central Region, Malawi). 18 2.2.4.2. Mối quan hệ giữa đất và nước (soil and water relationships) Trong một vùng khí hậu nhất định, lượng nước có sẵn trong đất để cây hấp thụ phụ thuộc vào các tính chất trữ nước của đất. Đất bao gồm các hạt khoáng thay đổi về hình dạng và kích thước được liên kết với các hạt hữu cơ, hạt sét và các thành phần khoáng sét khác như oxyt Fe. Bên trong và giữa các hạt đất có hệ thống khe rỗng liên kết 3 chiều thay đổi từ vài cm đến vài mm, có thể đến vài µm hoặc µm. Khi đất bão hòa nước do mưa các khe rỗng chứa đầy nước tạm thời, nhưng sau đó nước sẽ thấm xuống sâu theo trọng lực nên toàn bộ lượng nước trong đất không được giữ lại cho cây. Khi nồng độ dung dịch đất thấp, thì lực giữ nước trong đất chủ yếu là lực cơ chất và tỉ lệ nghịch với kích thước khe rỗng (d). Thế nước chứa trong các khe rỗng tỉ lệ nghịch với đường kính khe rỗng đất được biểu thị bằng công thức (2.10). ψ nước = ψ m = -0,3/d (2.10) Trong đó: Thế nước (ψ nước ) tính bằng MPa, d tính bằng µm (Payne, 1988). Ví dụ: nước nguyên chất chứa trong khe rỗng đất lá 10 µm có thế nước là -0,03 MPa thì cần một sức hút lớn hơn -0,03 MPa để hút được nước này. Tương tự, trong các vùng ôn đới, khi lực trọng lực tương đương với 5 kPa thì tất cả các khe rỗng có kích thước lớn hơn 60 µm nước sẽ thấm tự do xuống sâu sau khi đất bão hòa nước. Sự thấm theo trọng lực có thể mất từ 2 đến 3 ngày. Sau khi đất thấm hết nước trọng lực, nước còn lại trong đất là lượng nước tương đương với độ ẩm đồng ruộng (field capacity FC). Độ ẩm đồng ruộng là khả năng chứa nước lớn nhất trong đất và được tính bằng gam nước trên 100g đất khô kiệt. Khi sự tiêu thóat nước trong đất bị cản trở thì không thể xác định được độ ẩm đồng ruộng. 2.2.4.3. Nước hữu hiệu cho cây (Availability of soil water to plants) Sự thoát hơi nước ở lá tạo ra một gradient thế nước từ đất đến cây. Do thế nước trong hệ thống mạch dẫn xylem giảm nên nước từ đất đi vào hệ thống mạch dẫn của rễ, từ hệ thống mạch dẫn rễ lên hệ thống mạch dẫn của lá và đi vào khoang lỗ khí và ở đó nước biến thành hơi và sẽ thoát ra ngoài khí quyển. Nước trong đất hữu hiệu cho cây chỉ khi thế nước đất lớn lớn thế nước rễ, thế nước rễ lớn hơn thế nước ở lá. 19