Tài liệu Giáo trình sinh lý động vật thủy sản (nghề nuôi trồng thủy sản trình độ trung cấp)

ỦY BAN NHÂN DÂN TỈNH BẠC LIÊU TRƯỜNG CĐ KINH TẾ - KỸ THUẬT GIÁO TRÌNH MÔN HỌC: SINH LÝ ĐỘNG VẬT THỦY SẢN NGÀNH/NGHỀ: NUÔI TRỒNG THỦY SẢN TRÌNH ĐỘ: TRUNG CẤP (Lưu hành nội bộ) Ban hành kèm theo Quyết định số: /QĐ-… ngày…….tháng….năm ......... …………........... của………………………………. Bạc Liêu, năm 2020 MỤC LỤC Chương 1: Sinh lý máu 1. Khái niệm chung về máu .................................................................................. 04 2. Chức năng của máu .......................................................................................... 04 3. Lượng máu......................................................................................................... 05 4. Tính chất lý hóa học và thành phần hóa học của máu ...................................... 06 Chương 2. Sinh lý hô hấp 1. Các khái niệm chung ......................................................................................... 08 2. Cơ chế hô hấp .................................................................................................... 10 3. Các yếu tố ảnh hưởng đến hô hấp của cá .......................................................... 12 4. Các cơ quan hô hấp phụ .................................................................................... 13 Chương 3. Sinh lý tiêu hóa và hấp thu 1. Sự tiêu hóa ở cá ................................................................................................. 15 2. Sự tiêu hóa ở giáp xác ....................................................................................... 22 Chương 4. Sinh lý sinh sản 1. Sự thành thục sinh dục và thể vóc – Chu kỳ sinh sản ...................................... 25 2. Biến đổi tế bào sinh dục và cơ thể trong quá trình thành thục sinh dục ........... 26 3. Điều khiển bằng hormone quá trình tạo noãn hoàng và thành thục ................. 28 4. Cơ chế thụ tinh và nở ........................................................................................ 31 5. Các yếu tố bên ngoài ảnh hưởng đến quá trình sinh sản của cá ................. 33 Chương 5. Tuyến nội tiết 1. Tuyến nội tiết ở cá ............................................................................................. 36 2.Tuyến nội tiết ở Giáp xác ................................................................................... 39 2 TUYÊN BỐ BẢN QUYỀN Tài liệu này thuộc loại sách giáo trình nên các nguồn thông tin có thể được phép dùng nguyên bản hoặc trích dùng cho các mục đích về đào tạo và tham khảo. Mọi mục đích khác mang tính lệch lạc hoặc sử dụng với mục đích kinh doanh thiếu lành mạnh sẽ bị nghiêm cấm. LỜI GIỚI THIỆU Trong những năm qua, dạy nghề đã có những bước tiến vượt bậc cả về số lượng và chất lượng, nhằm thực hiện nhiệm vụ đào tạo nguồn nhân lực kỹ thuật trực tiếp đáp ứng nhu cầu xã hội. Do đó việc xây dựng và biên soạn bài giảng/giáo trình giảng dạy là vô cùng cần thiết. Tài liệu này biên soạn dựa vào chương trình chi tiết môn học sinh lý động vật thủy sản trong chương trình đào tạo nghề nuôi trồng thủy sản trình độ cao đẳng. Môn học sinh lý động vật thủy sản nhằm cung cấp những kiến thức cơ bản về các nhóm vi sinh vật trong môi trường nước ao nuôi thủy sản. Trong quá trình biên soạn tài liệu, tôi có sử dụng, tham khảo nhiều tư liệu, hình ảnh, mô hình và công trình nghiên cứu của các tác giả trong và ngoài nước. Do nhiều nguyên nhân, nên chắc chắn cuốn tài liệu này còn nhiều khiếm khuyết. Tôi rất mong nhận được nhiều ý kiến đóng góp của độc giả, đặc biệt là các đồng nghiệp trực tiếp giảng dạy chuyên ngành để tài liệu hoàn thiện hơn. Xin chân thành cảm ơn! Tác giả! Lã Thị Nội 3 CHƯƠNG 1. SINH LÝ MÁU Giới thiệu: Máu là tổ chức phân bố khắp cơ thể của động vật nói chung và của các loài thủy sản nói riêng. Máu có vai trò đặc biệt quan trọng đối với đời sống của các loài thủy sản. Mục tiêu: Trình bày được đặc điểm về hình thái, chức năng của các loại tế bào máu. Thực hiện được thao tác lấy mẫu máu, đếm số lượng tế bào máu ở động vật thủy sản. Nội dung chính: 1. Khái niệm chung về máu Máu là phân tử của môi trường trong (dịch ngoại bào), là một tổ chức lỏng luôn vận chuyển trong hệ thống mao mạch. Các tế bào chỉ có thể hình thành chức năng của nó trong một hoàn cảnh thích hợp nào đó. Bất kỳ sự thay đổi nào của môi trường trong đều ảnh hưởng đến hoạt động sống của tế bào. Do đó môi trường trong phải ở trạng thái cân bằng động. Đây là sự duy trì những điều kiện không đổi của nội môi trường trong cơ thể. Vì máu lưu thông qua bề mặt rộng lớn của cơ thể với một tốc độ tương đối nhanh nên phần dịch ngoại bào là quan trọng nhất, góp phần lớn nhất vào việc điều tiết một cách chính xác môi trường giữ cho hoạt động tế bào luôn bình thường. Ở giáp xác không giống như động vật có xương sống, không có chất dịch trung gian phân biệt với máu. Máu sẽ đi vào trong tiếp xúc trực tiếp với mô. Chức năng của máu là liên kết chức năng chất dịch trong và chất dịch tuần hoàn gọi là dịch máu. 2. Chức năng chủ yếu của máu a. Chức năng vận chuyển - Vận chuyển chất dinh dưỡng cung cấp cho tế bào và tổ chức mô. Các chất dinh dưỡng sau khi hấp thụ từ con đường tiêu hóa sẽ được máu dẫn đến các tổ chức trong cơ thể cung cấp tế bào. - Vận chuyển sản phẩm trao đổi chất từ tế bào và tổ chức đến cơ quan bài tiết. Trong quá trình trao đổi chất sẽ sinh ra sản phẩm thừa, có hại cho cơ thể, những sản phẩm này được máu chuyển đến cơ quan bài tiết thải ra ngoài cơ thể. - Vận chuyển O2 và CO2: Oxy vào máu thông qua cơ quan hô hấp theo máu tỏa đi khắp nơi trên cơ thể cung cấp cho hoạt động tế bào. CO2 do tế bào thải ra theo máu đến mang rồi đến cơ quan bào tiết ra ngoài (cơ quan hô hấp) 4 b. Chức năng điều hòa thể dịch Các sản phẩm của tuyến nội tiết như hormon sẽ được tiết vào trong máu và được máu chuyển đến các bộ phận trong cơ thể, tác động lên các cơ quan đồng thời làm thay đổi hoạt động của chúng giúp cơ thể thích ứng sự thay đổi bên trong, bên ngoài. c. Chức năng bảo vệ: Bạch cầu trong máu có thể thực bào vi khuẩn và các thể lạ khác trong cơ thể. Trong cá xương có thể sản xuất ra kháng thể, các chất ngưng tụ, các chất hòa tan máu có thể làm cho vi khuẩn và các thể lạ bị phân giải trong máu giúp cho cơ thể tránh bị nhiễm độc. d. Duy trì môi trường trong Máu có thành phần cấu tạo vật lý và hóa học như áp suất thẩm thấu và pH tương đối bền vững để duy trì môi trường bên trong thích hợp với hoạt động sống bình thường của các tế bào. 3. Lượng máu - Lượng máu của mỗi loài cá tương đối ổn định. - Lượng máu trong kho máu và hệ thống tuần hoàn thay đổi theo điều kiện sinh lý như tăng cường vận động (kho máu giảm). Xác định lượng máu bằng 2 phương pháp trực tiếp và gián tiếp: + Trực tiếp: Cắt động mạch, hứng lượng máu chảy ra. Nhưng không chính xác. + Gián tiếp: Đo lượng máu trong mao mạch IV, phương pháp này tương đối chính xác. Có 2 kỹ thuật áp dụng dựa vào nguyên lý pha loãng đối với một chất chỉ thị không độc được phân bố nhanh chóng và đồng nhất trong máu. Kỹ thuật I: do thể tích huyết tương với chất chỉ thị thường dùng là RISA (Radio – Indinated – Serum – Albumin). Dùng chất chỉ thị này tiêm vào máu, sau vài phút để cho chất này phân bố đều trong huyết tương, lấy máu tĩnh mạch ra, dùng phương pháp so màu để tính được số lần pha loãng từ đó tính được thể tích huyết tương và suy ra thể tích máu trong mao mạch. Kỹ thuật II: Do thể tích các tế bào máu với chất chỉ thị màu là L. Methionine methyl C14. Lấy 1 ít máu tĩnh mạch, cho vào lượng máu có chất đồng vị phóng xạ. Để một thời gian cho hồng cầu bị nhiễm xạ loại bỏ huyết tương, tiêm hồng cầu bị nhiễm xạ vào máu. Hồng cầu này sẽ hòa đều trong máu. Sau đó lấy máu tĩnh mạch ra cũng đo được số lần pha loãng và từ đó xác định được thể tích tế bào máu. 5 - Máu cá xương nước ngọt trung bình chiếm 2,7%, có thể biến động từ 1,8 – 4,1%, ít hơn máu cá xương nước mặn. - Lượng máu nhiều hay ít phụ thuộc vào phương thức sinh sống và trạng thái sinh lý của cơ thể cá. Cá vận động nhiều lượng máu sẽ nhiều hơn cá ít vận động. Thể tích máu tương đối gia tăng theo tuổi và giai đoạn thành thục của cá. Thể tích máu cá đực nhiều hơn cá cái khi trưởng thành. - Cá sống trong điều kiện dinh dưỡng tốt thì lượng máu nhiều hơn so với cá thể cùng loài sống trong điều kiện dinh dưỡng kém. • Đối với giáp xác: Đo lượng máu bằng 2 phương pháp: - Phương pháp trực tiếp: ly trích hết máu của giáp xác để xác định thể tích. - Phương pháp gián tiếp: dùng chất chỉ thị là Insuline, Thiocyanate với thủ thuật tương tự. + Thể tích dịch máu các loài giáp xác khác nhau thì khác nhau. + Thể tích tương đối của dịch máu gia tăng cùng với sự gia tăng kích thước cơ thể. + Thể tích dịch máu cũng thay đổi trong một chu kỳ lột xác, thể tích máu sẽ có giá trị cực đại ngay sau thời điểm lột xác và giảm dần ở các giai đoạn sau. 4. Tính chất lý học và thành phần hóa học của máu 4.1. Đặc tính lý hóa của máu a. Tỉ trọng của máu cá: bình quân từ 1.032 – 1.051, tỉ trọng này biến động theo số lượng hồng cầu. b. Độ dẫn điện: ở cá nước ngọt thì thấp hơn so với máu động vật bậc cao ngược lại ở cá biển thì lại cao hơn. c. Áp suất thẩm thấu: biến động tùy theo loài và theo điều kiện sống của loài. Cá sụn nước ngọt và biển luôn thải lượng nước thừa ra khỏi cơ thể nhưng cá xương biển luôn bổ sung nước cho tổ chức chính vì thế đảm bảo được áp suất thẩm thấu và tạo cho sự tồn tại của tế bào. Ngoài ra cá sụn tích lũy một lượng lớn urea và TMO nên áp suất thẩm thấu luôn cao. 4.2. Thành phần hóa học Máu gồm 2 thành phần chính: tế bào máu và huyết tương * Tế bào máu: gồm hồng cầu, bạch cầu và tiểu cầu. * Huyết tương: 6 - Fribinogen - Huyết thanh: gồm đường, protein, mỡ, chất điện phân, nước. Người ta thấy tỉ lệ về thể tích giữa tế bào máu và huyết tương còn gọi là tỉ lệ huyết cầu (hematocrit) thay đổi theo giống loài và điều kiện dinh dưỡng. Thông thường chiếm 27% (biến động 16 – 36%). a. Nước: - Là thành phần có tỉ lệ lớn nhất trong máu, chiếm tới 80%, nếu so với huyết tương chiếm tới 90 – 92%. - Nước trong máu cá xương ít hơn ở cá sụng và cá con nhiều hơn ở cá trưởng thành. b. Các chất hữu cơ: - Protid: là thành phần chủ yếu trong chất khô của huyết tương gồm 3 loại là: Fribinogen, Globuline và Albumine. Chúng có những đặc trưng khác nhau: + Fribinogen: là tiền chất của fibrine (sợi huyết giữ vai trò trong đông máu) + Globuline là kháng thể hay chất vận chuyển lipid, steroid, Fe, Ca. + Albumine: là thành phần của huyết tương, có thể là chất vận chuyển các lipid, hormon. Hệ số protid (chỉ số Albumine/Globuline) của máu cá biến động khá lớn và thường thấp hơn đối với máu nóng. Hàm lượng protid thay đổi tùy theo từng loài cá Cá sống trong các môi trường có điều kiện dinh dưỡng khác nhau thì hàm lượng protid trong máu cũng khác nhau. Khi nuôi cá chép kính trong điều kiện thức ăn nhân tạo và thức ăn tự nhiên thấy rằng hàm lượng protein khoảng 3,15% và 3, 72% (theo thứ tự). Hàm lượng protid trong máu cá thay đổi theo mùa vụ. - Nitơ phiprotein: (NPN) Đây là những sản phẩm trung gian, hay là những sản phẩm cuối cùng của quá trình trao đổi chất protid gồm: + Amoniac (NH3) Trong máu cá NH3 không quá 0,1mg%, do là chất độc nên thường biến thành những sản phẩm khác. Cá xương nước ngọt được gọi là động vật Ammotelic do thải ra NH3. + Urea 7 Là một chất ít độc, hòa tan trong nước nhiều hơn NH3. Do trong cá Sụn có nhiều enzime Arginase cá sẽ thải nhiều urea. Cá Sụn thải nito dưới dạng urea nên gọi là Ureatelic. Ở một số loài cá biển có nồng độ urea của máu từ 2 – 2,5% cao hơn cá nước ngọt (1%). Đặc biệt ở cá Sụn nồng độ urea trong máu rất cao giúp chúng duy trì tình trạng hyperosmotic (tình trạng nồng độ thẩm thấu cơ thể>môi trường ngoài). - Đường: Đây là thành phần chủ yếu có trong huyết tương và thay đổi trong phạm vi rộng. ở cá Sụn hàm lượng đường trong máu ít hơn cá xương. Cá xương biển có hàm lượng đường liên hệ trực tiếp đặc tính sống. cá hoạt động nhiều thì hàm lượng đường cao. Cá đực thường có lượng đường cao hơn cá cái và tùy thuộc vào hoạt động của tuyến sinh dục, trong quá trình di cư lượng đường trong máu cá có sự thay đổi lớn. - Cholesterine: Hàm lượng này cao nhất không vượt quá 200mg%, khi thành thục thì hàm lượng này giảm rõ rệt ở cá đực nhưng ở cá cái thì không có hiện tượng này. Trong quá trình thoái hóa của tế bào tuyến sinh dục thì hàm lượng cholesterine trong máu tăng lên do lipid tham gia vào quá trình trao đổi chất của các mô. - Chất điện phân: Bao gồm các ion trong thành phần của muối hòa tan chủ yếu là Na+, Cl-, CO32-, PO43-. Các ion này tồn tại trong máu theo một tỉ lệ tương tự như nước biển, tuy nhiên tỉ lệ này không giống nhau hoàn toàn ở tất cả các loài cá. Sự hấp thu ion vào cơ thể có 2 con đường đó là từ thức ăn và từ sự thẩm thấu cho nên thành phần ion trong máu rất phụ thuộc vào điều kiện môi trường sống của cá hay thủy sinh vật. B. Câu hỏi và bài tập thực hành: Câu hỏi: Câu 1. Trình bày thành phần hóa học của máu. Câu 2. Nêu và cho biết vai trò của các tế bào máu trong cơ thể động vật thủy sản. Bài tập: Quan sát và nhận dạng tế bào máu. C. Ghi nhớ: Đặc điểm và thành phần hóa học của máu. 8 TÀI LIỆU THAM KHẢO * Tài liệu chính: [1]. Lã Thị Nội, (2020). Bài giảng sinh lý động vật thủy sản. Trường CĐ Kinh tế - Kỹ thuật Bạc Liêu. * Tài liệu bổ sung: [1]. Nguyễn Văn Mùi, (2010). Giáo trình sinh lý động vật thủy sản. Đại học Nông nghiệp Hà Nội. [2]. Giáo trình sinh lý cá và giáp xác. (2012). Đại học Lâm Nông tp Hồ Chí Minh. 9 CHƯƠNG 2. SINH LÝ HÔ HẤP Giới thiệu: Hô hấp là hoạt động trao đổi khí giữa cơ thể vớimôi trường nhằm giúp cho sinh vật duy trì sự sống và phát triển. Tất cả mọi sinh vật trong sinh giới để tồn tại được đều cần đến quá trình hô hấp.Tùy đặc điểm cấu tạo cơ thể và môi trường sống của mỗi loài mà có các hình thức hô hấp khác nhau như: kị khí, hiếu khí,lên men. Sinh vật sống trên cạn thường hô hấp dễ dàng hơn so với sinh vật sống dưới nước. Mục tiêu: Mô tả được cơ chế hô hấp ở cá và giáp xác. Phân tích được các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình hô hấp ở động vật thủy sản. Bố trí thí nghiệm đánh giá được sự ảnh hưởng của các yếu tố bên ngoài đến hoạt động hô hấp ở cá. A.Nội dung chính: 1. Các khái niệm chung 1.1 Tiêu hao oxygen Tiêu hao oxygen là lượng oxygen tiêu thụ bởi cá trong một đơn vị thời gian (đơn vị tính là mg O2/kg.giờ), và là một chỉ tiêu quan trọng để đánh giá cường độ trao đổi chất bên trong cơ thể. 1.2 Thải CO2 Thải CO2 là lượng CO2 do cá thải ra trong một đơn vị thời gian (đơn vị tính là mg CO2/kg.giờ). 1.3 Ngưỡng oxygen Ngưỡng oxygen là hàm lượng oxygen hòa tan trong nước thấp nhất làm cá bị chết ngạt (đơn vị tính là mg O2/L hay mL O2/L). 1.4 Hệ số hô hấp (Respiratory quotient) Hệ số hô hấp là tỉ số giữa thể tích CO2 được sản xuất ra và thể tích O2 được tiêu thụ trong cùng thời gian đó. Hệ số hô hấp của cá thay đổi từ 0,7–1. Hệ số hô hấp biểu thị quá trình sử dụng các chất dinh dưỡng để tạo ra năng lượng trong cơ thể: đối với chất lipid có RQ = 0,7, protein có RQ = 0,8 và carbohydrate có RQ = 1. 1.5 Tần số hô hấp Tần số hô hấp là số chu kỳ hô hấp của cá trong một đơn vị thời gian, thường tính 10 là lần/phút. TSHH biểu thị cường độ hô hấp của cá. Tổng quát cá con có TSHH cao hơn cá trưởng thành, cá sống tầng đáy có TSHH thấp hơn cá sống tầng mặt. 2. Cơ chế hô hấp 2.1. Sự vận động cơ giới của sự hô hấp bằng mang. Sở dĩ dòng nước có thể thông qua mang, không ngừng cung cấp oxygen cho cá là nhờ có sự cử động của thành xoang miệng, nắp mang và màng nắp mang đã làm thay đổi áp lực bên trong xoang miệng và xoang nắp mang, làm cho nước từ trong miệng chảy vào và từ khe mang chảy ra một cách thụ động mà đảm bảo được quá trình trên. Ðể nghiên cứu về sự điều tiết áp lực xảy ra bên trong cơ quan hô hấp, phòng hô hấp được chia thành hai xoang: xoang miệng và xoang nắp mang, ngăn cách bởi các mang. Hai xoang này có thể thay đổi được về thể tích bởi hoạt động của 2 bơm và sự thông thương giữa hai xoang và nước bên ngoài được bảo vệ bởi các valve. Ở đầu chu kỳ hô hấp, hàm dưới bắt đầu hạ xuống tạo ra một sự gia tăng thể tích của xoang miệng, kết quả là một sự giảm áp lực trong xoang đó làm valve miệng mở ra và nước từ bên ngoài chảy vào xoang miệng. Khuynh hướng để cho nước đã vào xoang miệng chảy qua các mang rất yếu vì nắp mang vẫn được đóng và vì sự giảm áp lực ở xoang miệng và thể tích xoang nắp mang vẫn không thay đổi. Tiếp theo sau một cách rất ngắn, nắp mang mở ra và tạo ra một sự giảm áp lực trong xoang nắp mang mà sự giảm này thì lớn hơn sự giảm áp lực trong xoang miệng. Kết quả của sự khác nhau về áp lực sẽ làm cho nước chảy từ xoang miệng vào xoang nắp mang ngang qua các mang. Khi hàm dưới bắt đầu đi lên thì thể tích của xoang miệng giảm xuống, áp lực của nó tăng lên và valve miệng đóng lại. Nước đã vào xoang miệng được đẩy nhanh vào xoang nắp mang. Nước chảy vào xoang nắp mang sẽ làm tăng áp lực trong xoang này và vào lúc này nắp mang bắt đầu đóng lại, valve nắp mang sẽ được mở ra và nước đi ra ngoài khỏi xoang nắp mang. Sẽ có rất ít hoặc không có dòng nước từ xoang nắp mang chảy ngược vào xoang miệng bởi vì áp lực rất lớn trong xoang miệng. Tuy nhiên, ở vào thời điểm khi hàm dưới bắt đầu đi xuống trong sự đóng lại của nắp mang, hậu quả là sự giảm áp lực (do tăng thể tích) trong xoang miệng và sự tăng áp lực trong xoang nắp mang sẽ tạo ra khuynh hướng đẩy dòng nước chảy ngược lại. Thời gian này có thể chỉ rất ngắn, số lượng nước dội ngược của dòng nước sẽ không lớn lắm bởi vì sự chênh lệch nhỏ về áp lực và điều này có ý nghĩa quan trọng vì nó làm xáo động 11 những lớp nước không hoạt động của bề mặt mang. Vào lúc này sự giảm cuối cùng về thể tích ở xoang nắp mang xảy ra và kết quả là sự đóng xoang nắp mang và chu kỳ mới lại bắt đầu. 2.2 Hiện tượng súc rửa Cá hô hấp làm cho mang bị bẩn, ngăn cản quá trình trao đổi khí giữa nước và máu ngang qua bề mặt mang, vì thế diễn ra hiện tượng súc rửa mang ở cá. Tác dụng của nó là súc rửa sạch những chất bẩn ngoại lai bám trên mang, rửa sạch lược mang, tiện cho quá trình trao đổi khí. Sự vận động súc rửa này khác với động tác vận động hô hấp thông thường: khi phát sinh hiện tượng này, trước tiên miệng và nắp mang khép chặt lại cùng một lúc, sau đó mở ra ngay nhằm làm giảm áp lực nước trong xoang miệng và xoang nắp mang. Sau đó miệng và nắp mang tiếp tục đóng lại cùng lúc làm tăng áp lực nước trong xoang miệng và xoang nắp mang. Hoạt động này được lặp đi lặp lại nhanh và nhiều lần làm cho nước trong xoang miệng và xoang nắp mang bị xáo động mạnh, dẫn đến các chất bẩn bị bong ra và theo dòng nước đưa ra ngoài. 2.3 Sự vận chuyển các chất khí bởi các sắc tố hô hấp Các chất khí trong máu có thể ở hai dạng: dạng hòa tan vật lý và dạng kết hợp hóa học. Ðại bộ phận oxygen và CO2 trong máu ở dạng kết hợp hóa học. a. Sự vận chuyển khí oxygen Yêu cầu đầu tiên của một chất vận chuyển khí oxygen là khả năng kết hợp thuận nghịch với oxygen đủ để cung cấp cho nhu cầu của động vật. Trong điều kiện áp suất riêng phần của oxygen như nhau, hàm lượng oxygen trong huyết tương nhỏ hơn nhiều so với trong máu. Từ đó có thể suy luận rằng oxygen trong máu chủ yếu là kết hợp với hồng cầu. Oxygen trong hồng cầu kết hợp với hemoglobin (Hb) thành oxyhemoglobin (HbO2). Ở người, lúc 1 g Hb hoàn toàn chuyển thành HbO2 có thể kết hợp được 1,34 mL oxygen. Ðặc điểm của Hb là dễ kết hợp với oxygen không cần tác dụng xúc tác của enzyme mà chỉ phụ thuộc áp suất riêng phần của oxygen (pO2). Khi pO2 cao như ở mang thì Hb sẽ kết hợp với oxygen Hb + O2 HbO2 (oxyhemoglobin) Khi pO2 thấp (ở mô) thì Hb sẽ tách oxygen dễ dàng. b. Sự vận chuyển khí CO2 - Sự chuyên chở CO2: Trong máu chỉ có 2,7% CO2 ở dạng hòa tan còn tuyệt đại bộ phận CO2 đều ở 12 dạng kết hợp. Trong dạng kết hợp này có đến 80% tồn tại dưới dạng muối bicarbonate, còn 20% ở dạng kết hợp trực tiếp với hemoglobin. Sự kết hợp và phân ly của muối bicarbonate CO2 khuyếch tán từ mô vào máu theo sự sai biệt áp suất và được mang vào trong huyết tương như CO2 hòa tan. Một phần nhỏ của nó phản ứng với nước (sự hydrat hóa) tạo thành acid carbonic: CO2 + H2O H2CO3 (ở huyết tương) Tuy nhiên sự hydrat hóa của CO2 xảy ra rất chậm không thể thỏa mãn được nhu cầu thải CO2. Vì thế phần lớn CO2 tiếp tục khuyếch tán vào trong tế bào hồng cầu, nơi sự hydrat hóa của nó được xúc tác bởi enzyme carbonic anhydrase (CA). CO2 + H2O C.A H2CO3 (ở hồng cầu) Acid carbonic lại nhanh chóng phân ly cho ion H+ và HCO3 H2CO3 H + + HCO3Máu một mặt lấy CO2 từ trong mô bào tạo ra acid carbonic, mặt khác do ở mô bào phân áp O2 giảm, nồng độ H + và CO2 tăng lên nên oxyhemoglobin lại phản ứng cho ra Hb hoàn nguyên và giải phóng oxygen. 3. Các yếu tố ảnh hưởng đến hô hấp của cá 3.1. Nhiệt độ Khi nhiệt độ nước tăng cao sẽ làm gia tăng cường trao đổi chất của cơ thể do đó gia tăng nhu cầu oxygen đồng thời giảm khả năng liên kết oxygen của Hb. Mặt khác, nhiệt độ gia tăng làm giảm hàm lượng oxygen trong nước. Do nhu cầu oxygen tăng cao và khả năng bão hòa oxygen của Hb giảm, cá phản ứng bằng cách tăng cường đưa nước qua mang bằng cách tăng TSHH, gia tăng vận tốc máu đến mang và huy động hồng cầu từ các kho dự trữ. Tuy nhiên, ở nhiệt độ cao gần ngưỡng chết nóng của cá, do sự suy nhược cơ thể, TSHH của cá thường giảm thấp. 3.2 Oxygen và carbonic Ðáp ứng của các loài cá đối với những thay đổi hàm lượng O2 và CO2 của nước khác nhau đáng kể. Tổng quát, cá xương đáp ứng với cả hai sự thặng dư CO2 và thiếu O2 bởi một sự gia tăng thể tích nước được bơm qua mang. 3.3 Sự gia tăng hoạt động Lúc cơ thể vận động, cường độ trao đổi chất và quá trình ôxi hóa tăng mạnh, lượng O2 cần thiết cho cơ thể và lượng CO2 cơ thể cần thải ra đều tăng lên. Cá : trao đổi chất vận động = 4 lần trao đổi chất cơ sở Người : trao đổi chất vận động = 20 lần trao 13 đổi chất cơ sở Côn trùng: trao đổi chất vận động = 100 lần trao đổi chất cơ sở Lúc này hô hấp tăng nhanh và sâu để tăng cường đưa nước qua mang; đồng thời lượng máu đẩy ra trong mỗi lần tim đập cũng tăng lên nên lượng máu và tốc độ máu đến mang cũng tăng lên. 3.4 Sự thay đổi độ pH pH biến đổi về phía acid hay kiềm làm tăng quá trình tiết chất nhầy. Chất nhầy bám trên bề mặt mang sẽ làm ngăn cản quá trình trao đổi khí giữa máu và nước. Ở pH quá thấp, mang cá bị tổn thương và cá không còn có khả năng hô hấp. 3.5 Ảnh hưởng của các chất độc hóa học khác Khi nồng độ ammonia (NH3) trong nước tăng sẽ làm ngăn cản quá trình tiết ammonia qua mang, dẫn đến sự gia tăng ammonia trong máu và mô, gia tăng pH máu và ảnh hưởng bất lợi đến các phản ứng sinh hóa có sự xúc tác của enzyme. Nồng độ ammonia cao trong nước cũng làm gia tăng tiêu hao oxygen, tổn thương mang và giảm khả năng vận chuyển oxygen của máu. Nitrite (NO2) được hấp thu bởi cá sẽ phản ứng với hemoglobin cho ra Methemoglobin (Met-Hb), làm mất khả năng vận chuyển oxygen của máu. Cá bị chết ngạt do ‘bệnh máu nâu’. Hydro sulfide (H2S) có thể làm giảm khả năng liên kết oxygen của máu (tình trạng hypoxia) làm cá bị chết ngạt. 4. Các cơ quan hô hấp phụ Cơ quan hô hấp chủ yếu của các loài cá là mang, nhưng do môi trường sống thường xuyên biến động về thành phần khí, nhất là oxygen, nên ở một số loài cá, sự hô hấp bằng mang không đủ để thỏa mãn nhu cầu oxygen của cơ thể nên chúng phát triển cơ quan hô hấp khác ngoài mang được gọi là cơ quan hô hấp phụ với nhiều hình thức như hô hấp bằng ruột, da, cơ quan trên mang và phổi. Các cơ quan hô hấp phụ có nhiều dạng khác nhau, nhưng có cùng một đặc điểm chung là có vi ti huyết quản phân bố dày đặc và có thể hấp thu oxygen trực tiếp từ khí trời. Cá hô hấp bằng mang, lấy oxygen hòa tan trong nước, nên các yếu tố môi trường tác động đến quá trình hô hấp của cá mạnh mẽ nhưng ít ảnh hưởng đến quá trình trao đổi khí bằng cơ quan hô hấp phụ. Ở đây cần phân biệt hoạt động sử dụng cơ quan hô hấp phụ với hiện tượng ‘nổi đầu’ ở những cá không có cơ quan hô hấp phụ. Khi oxygen trong 14 nước bị giảm thấp thì cá không có cơ quan hô hấp phụ thường nổi lên mặt nước vì ở tầng nước mặt thường bão hòa oxygen. Ở một số loài cá, cơ quan hô hấp phụ được sử dụng khi nồng độ oxygen trong nước quá thấp hay nồng độ CO2 quá cao nên có người cho rằng hiện tượng ‘thở’ bằng cơ quan hô hấp phụ ở cá là “hô hấp cưỡng bức”; nhưng ở một số loài cá cho thấy cơ quan hô hấp phụ đóng một vai trò quan trọng như cơ quan hô hấp chính là mang. 4.1. Hô hấp bằng ruột Khi trong nước thiếu dưỡng khí hay CO2 tăng cao, một số loài cá thuộc họ cá chạch như: Cobitis fossilis, C. taenia, ... thường ngoi lên mặt nước đớp không khí. Không khí được trao đổi ở đoạn ruột sau, phần khí thừa thoát ra ngoài qua hậu môn. 4.2. Hô hấp bằng da Nói chung những loài cá không vảy hay tương đối ít vảy đều thực hiện cách hô hấp này như cá chình (Anguillidae), cá lon (Blenniidae), cá bống trắng (Gobiidae), cá nheo (Siluridae). Các loài cá này có cấu tạo da rất đặc biệt, dưới lớp da ngoài được tạo nên bằng tế bào thượng bì dạng vảy một lớp có rất nhiều vi ti huyết quản mà sự trao đổi khí giữa không khí và máu có thể tiến hành dễ dàng. 4.3. Cơ quan trên mang Cơ quan hô hấp trên mang của cá rất đa dạng, có thể là những tế bào thượng bì hoặc túi thừa của hầu như ở cá lóc (Channa spp.), có thể là những tế bào thượng bì hoặc túi thừa của xoang mang như cơ quan mê lộ của cá rô đồng (Anabas spp.) hay hoa khế của cá trê (Clarias spp.). B. Câu hỏi và bài tập thực hành: Câu hỏi: Câu 1. Trình bày các khái niệm cơ bản về hô hấp. Câu 2. Phân tích các yếu tố ảnh hưởng tới hô hấp ở động vật thủy sản. Bài tập: Giải phẫu và quan sát cơ quan hô hấp của một số loài thủy sản. C. Ghi nhớ: Các yếu tố ảnh hưởng đến hoạt động hô hấp ở động vật thủy sản. 15 TÀI LIỆU THAM KHẢO * Tài liệu chính: [1]. Lã Thị Nội, (2020). Bài giảng sinh lý động vật thủy sản. Trường CĐ Kinh tế - Kỹ thuật Bạc Liêu. * Tài liệu bổ sung: [1]. Nguyễn Văn Mùi, (2010). Giáo trình sinh lý động vật thủy sản. Đại học Nông nghiệp Hà Nội. [2]. Giáo trình sinh lý cá và giáp xác. (2012). Đại học Lâm Nông tp Hồ Chí Minh. 16 CHƯƠNG 3. SINH LÝ TIÊU HÓA VÀ HẤP THU Giới thiệu: Để duy trì sự sống và hoạt động của cơ thể, ngoài oxygen ra, mọi sinh vật đều cần có thức ăn. Thức ăn là nguồn cung cấp nguyên liệu giúp cho cơ thể sinh trưởng và phát triển, là nguồn vật liệu tái tạo bổ sung những bộ phận hao mòn, hư hỏng của cơ thể trong quá trình sống. Hơn nữa, thức ăn còn cung cấp nguồn năng lượng cần cho cơ thể hoạt động. Cho nên trong quá trình sống động vật không ngừng lấy thức ăn từ môi trường bên ngoài. Thức ăn có thể có nguồn gốc là động vật hay thực vật và rất khác nhau, nhưng tựu chung lại chúng có thể bao gồm các thành phần chủ yếu sau: protid, glucid, lipid, chất vô cơ (bao gồm nước và muối khoáng) và vitamin. Mục tiêu: Trình bày được quá trình tiêu hóa cơ học và hóa học xảy ra ở cá và giáp xác. Phân tích được các yếu tố ảnh hưởng đến quá trình tiêu hóa và hấp thu ở cá và giáp xác. Nhận dạng được thành phần thức ăn của một số loài động vật thủy sản. Nội dung chính: 1. Sự tiêu hóa ở cá Tiêu hóa là quá trình biến đổi những chất dinh dưỡng có cấu tạo phức tạp thành những vật chất dinh dưỡng có cấu tạo đơn giản mà cơ thể hấp thu được trong ống tiêu hóa. Quá trình tiêu hóa của cá rất giống quá trình tiêu hóa của động vật xương sống cao đẳng, nhưng do cá là động vật biến nhiệt, có môi trường sống là nước nên cơ năng tiêu hóa của cá có nhiều điểm khác với động vật xương sống cao đẳng. Cơ năng tiêu hóa của cá có sự khác nhau rất lớn theo mùa: mùa đông, việc bắt mồi của cá giảm xuống rõ rệt, thậm chí ngừng hẳn do đó cơ năng tiêu hóa của cá cũng thoái hóa theo, sự tiết của tuyến tiêu hóa cũng giảm xuống, trọng lượng cá tương ứng tự nhiên cũng tăng lên rất ít. Ngược lại vào mùa hè, cá bắt được nhiều mồi cơ năng tiêu hóa mạnh lên, mùa hè chính là mùa sinh trưởng của cá. Cơ năng tiêu hóa của loài cá còn quan hệ mật thiết với việc sinh sản và di cư. Cá có nhiều kiểu ăn mồi và thức ăn của cá thay đổi lớn lao. Theo bản chất thức ăn cá được phân chia thành: 17 (1) Cá ăn thực vật và ăn mùn bã hữu cơ (herbivores và detritophags); (2) Cá ăn tạp (omnivores) ăn các động vật không xương sống nhỏ; (3) Cá ăn động vật (carnivores) ăn cá và các động vật không xương sống lớn hơn. Cá ăn thực vật, động vật và ăn tạp có thể được tìm thấy trong cùng một họ. Chúng được chia thành các nhóm như sau: - Một loài ăn côn trùng (H. macrops (Blgr)); - Một loài ăn nhuyển thể (H. sauvagei (Blgr)); - Một loài ăn phôi và ấu trùng đang được ấp trong miệng cá khác (H. Parvidens (Blgr)); - Một loài cá dữ ăn cá (H. cavifrons (Hild.)). Tổng quát cá có tính thích ứng cao về tập tính dinh dưỡng và tính thích ứng này giúp cá có thể tồn tại trong những điều kiện không thuận lợi (thiếu thức ăn ưa thích). Ví dụ cá trê phi Clarias gariepinus Burchell bình thường là cá ăn cá (piscivore). 1.1 Tiêu hóa ở miệng và thực quản Vị trí, hình dạng của miệng và kích thước của xoang miệng cá rất khác nhau chúng có liên hệ mật thiết với tính ăn và phương thức bắt mồi. Cá ăn nổi như cá mè, tai tượng có miệng hướng lên trên, cá ăn đáy như cá chép có miệng hướng xuống dưới. Kích thước miệng cá tay đổi giữa 2 cực sau: - Miệng mở rộng và kéo dài dọc theo đầu, tiêu biểu cho cá dữ, giúp bắt con mồi một cách hiệu quả; - Miệng dạng ống nhỏ giúp tối ưu hóa hoạt động hút. Răng của loài cá xương mọc ở hàm trên và dưới, có loại mọc trên lưỡi, trên vòm miệng và trên xương khẩu cái(vomer). Phương thức sắp xếp và hình dạng của răng có liên hệ đến tính ăn của cá nên rất khác nhau nhưng công dụng chủ yếu của nó là bắt và cắn giữ con mồi sống đã bắt được chứ không có tác dụng nghiền nát thức ăn. H.13 Hình dạng lược mang của (a) cá dữ, (b) cá ăn tạp và (c) cá ăn lọc Xoang hầu của loài cá xương có răng hầu trên và dưới khiến thức ăn được xử lý bước đầu ở ngay trong xoang miệng nhưng chúng cũng chỉ có tác dụng biến đổi hình dạng mồi chứ không nghiền nát. Ví dụ: răng hầu hình lược của cá trắm cỏ có thể nghiền 18 đứt cỏ, răng hầu hình cối của cá trắm đen có thể nghiền bể vỏ của các loại giáp xác và động vật thân mềm cỡ nhỏ. Ở các loài cá ăn sinh vật phù du thì thường không có răng nhưng có lược mang rất phát triển, vừa nhỏ vừa dài lại có số lượng rất nhiều. Thức ăn theo nước vào miệng được lọc qua lược mang sau đó được nuốt vào thực quản. Ở loài cá, thực quản thường rất ngắn, vách của thực quản thường gấp nếp và đó là phương cách để thực quản gia tăng khả năng tiết chất nhầy với số lượng lớn. Phần lớn giới hạn giữa thực quản và dạ dày không rõ ràng, hơn nữa nếp gấp của dạ dày thường kéo dài đến thực quản nên có người coi thực quản là phần ở đầu trước của dạ dày. Về tổ chức học thì thực quản được cấu tạo bởi cơ vân. Thực quản của cá xương nước ngọt có nhiều lớp cơ hơn cá xương biển để giảm thiểu sự ngấm nước vào cơ thể từ thức ăn ăn vào. 1.2. Tiêu hóa ở dạ dày 1.2.1. Cấu trúc của dạ dày Về hình thái dạ dày là một túi rỗng có thể chia thành nhiều loại sau: “kiểu ống tròn’, “kiểu xiphông”… còn ở cá dữ thì dạ dày có hình chữ “V” hoặc hình chữ “U”. Vách dạ dày bao gồm một số lớp đặc trưng cho toàn thể động vật có xương sống, trong đó có một lớp màng nhày phân biệt. Bản chất của cơ dạ dày là cơ trơn. Lớp màng nhày dạ dày thay đổi độ dây ở các phần khác nhau của dạ dày là do mức độ phát triển của tuyến dạ dày. Không có sự liên hệ giữa sự hiện diện của tuyến dạ dày và tập tính ăn mồi hay thức ăn. Ở cá dữ ăn động vật, dạ dày có một lớp đặc (stratum compactum) là một lớp bảo vệ, chống đở và tăng cường cho sự mở rộng của vách dạ dày trong những giới hạn. Kích thước dạ dày có liên hệ với khoảng cách giữa các lần ăn mồi và kích thước phân tử thức ăn. 19 H.14 Hình dạng dạ dày của một số loài cá: (a) cá ăn tạp thiên động vật (catfish), (b) cá dữ (pike) và (c) cá ăn tạp và mùn bả hữu cơ 1.2.2 Các chất tiết dịch vị Các chất tiết ở dạ dày tiêu biểu gồm chất nhày, acid chlohydric (HCl) và emzyme phân giải protein, pepsin. Khảo sát mô học tế bào biểu mô dạ dày cho thấy chỉ có 2 loại tế bào tiết: tế bào dạng chén (goblet) tiết chất nhày và một loại tế bào chứa đầy các hạt tiết (secretory granule) được giả thiết sản xuất cả pepsin và HCl. Pepsin có hoạt động tối hảo ở pH khoảng 2 và ở một số cá có thể có pH tối hảo thứ hai khoảng 4. Ở một số loài cá số lượng pepsin được sản xuất ra phụ thuộc rất nhiều vào yếu tố nhiệt độ, nhưng bị giảm khi nhiệt độ quá cao hay quá thấp. Sự sản xuất HCl tỉ lệ với kích thước bửa ăn cũng như nhiệt độ. Sự hiện của thức ăn làm căng dạ dày sẽ kích thích sự tiết dịch dạ dày. Đối với nhóm cá không có dạ dày không có khả năng sản xuất ra HCl và pepsin. Tính acid của dạ dày thay đổi tùy theo loại và số lượng thức ăn. Hầu hết các loại thức ăn đều có khả năng tạo ra phản ứng đệm (buffering reaction). Do vậy cần rất nhiều 20