Tài liệu Tài liệu bồi dưỡng thường xuyên môn sinh học thcs những kiến thức cơ bản nhất về sinh thái học (phần 1) phục vụ giảng dạy sinh học thcs

SỞ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO QUẢNG BÌNH ----------  ---------- TÀI LIỆU BỒI DƢỠNG THƢỜNG XUYÊN MÔN SINH HỌC THCS (Lƣu hành nội bộ) SỞ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO QUẢNG BÌNH ----------  ---------- NHỮNG KIẾN THỨC CƠ BẢN NHẤT VỀ SINH THÁI HỌC (PHẦN 1) PHỤC VỤ GIẢNG DẠY SINH HỌC THCS Quảng Bình, 2016 NHỮNG KIẾN THỨC CƠ BẢN PHẦN SINH THÁI HỌC (PHẦN 1) PHỤC VỤ GIẢNG DẠY SINH HỌC THCS Chƣơng 1 MÔI TRƢỜNG VÀ CÁC NHÂN TỐ SINH THÁI 1. Môi trƣờng Mỗi sinh vật đều sống trong môi trường đặc trưng của minh, ngoài đó ra, sinh vật không thể tồn tại được. Ví dụ, cá sống trong nước, các con nhông cát sống trên các bãi cát khô hạn, giun đất sống trong các lớp đất ẩm giàu mùn... Trên bề mặt Trái Đất có thể phân chia tổng quát thành 2 nhóm chính: Môi trường vô sinh hay không sống (abiotic) và môi trường hữu sinh hay môi trường sinh vật (biotic). Môi trường vô sinh lại được chia thành: môi trường đất, nước và không khí. Cần nhớ rằng, trong quá trình phát triển tiến hóa, sinh vật thường tập trung ở những nơi thuận lợi nhất cho đời sống. Đó là môi trường nước rồi từ đó sinh vật tiến chiếm đất liền, hình thành nên 2 nhóm sinh vật chủ yếu: sinh vật dưới nước (aquatic organisms) và sinh vật trên cạn (Terrestrial organisms). Trong môi trường bất kì, sinh vật phải tìm được các điều kiện thuận lơi cho sự cư trú, kiếm ăn, làm tổ, sinh sản, nuôi con, đồng thời chống lại vật ăn thịt và dịch bệnh. Vậy, môi trường là một phần không gian bao quanh sinh vật, ở đó sinh vật có quan hệ trực tiếp hoặc gián tiếp với các yếu tố cấu tạo nên môi trường bằng những phản ứng thích nghi về hình thái cấu tạo, các đặc điểm sinh lí, sinh thái và tập tính. Môi trường của sinh vật thường không ổn định, liên quan với các giai đoạn phát triển của vỏ Trái Đất và sự biến đổi của khí hậu. Ví dụ, sự hình thành lục địa và đại dương, siêu lục địa tan rã và sự trôi dạt của các mảng lục địa... Những sinh vật được hình thành và phát triển trong điều kiện như thế đã phải trải qua bao biến cố lớn lao và thích nghi để tồn tại cho tới ngày nay. Vỏ Trái đất chỉ mới bước vào trạng thái tương đối yên tĩnh sau tuổi Băng hà lần cuối. Đến nay, những biến động mang tính cục bộ không phải đã chấm dứt như hoạt động của đai núi lửa, động đất, sóng thần... và cả những đổi thay mang tính toàn cầu do hoạt động của con người như lớp ôzôn bị xói mòn, khí hậu Trái Đất đang ấm dần lên, mực nước đại dương ngày một dâng cao, đe dọa không chỉ đến đời sống sinh giới mà cả với đời sống con người. Trong quá trình tồn tại và phát triển, do chịu nhiều tác động, sinh vật phải thích ứng với điều kiện môi trường và nguồn sống có giới hạn bằng những phản ứng thích nghi (hình 1.1). Sự tích nghi được hình thành trong quá trình tiến hóa của loài và mang tính tương đối, nhờ đó, sinh vật thỏa mãn được nguồn thức ăn, sinh sản, phát tán nòi giống, chống lại vật dữ và dịch bệnh có hiệu quả cho sự tồn tại và phát triển của loài. 2. Các nhân tố sinh thái 2.1. Các khái niệm Yếu tố môi trường là thành phần cấu tạo nên môi trường. Khi chúng tương tác với sinh vật được gọi là những nhân tố sinh thái. Vậy, nhân tố sinh thái chính là những yếu tố của môi trường mà sinh vật có quan hệ trực tiếp hay gián tiếp bằng các phản ứng thích nghi. Chẳng hạn, ở nơi lộng gió cây tồn tại được là nhờ có bộ rễ cắm sâu xuống đất; nhiều loài có thân bò; côn trùng thường có cánh ngắn, thậm chí cánh tiêu giảm... Liên quan với môi trường, các nhân tố sinh thái được chia thành nhân tố vô sinh (abiotic - nhân tố không sống) và các nhân tố hữu sinh (biotic - nhân tố sinh vật). Nhân tố vô sinh gồm các nhân tố vật lí, hóa học và khí hậu, còn các nhân tố hữu sinh gồm cơ thể sinh vật và các mối quan hệ giữa chúng, kể cả con người và những hoạt động của con người. Theo ảnh hưởng tác động, các nhân tố sinh thái còn được chia ra thành 2 nhóm: các nhân tố không phụ thuộc mật độ và các nhân tố phụ thuộc mật độ. Nhân tố không phụ thuộc mật độ khi tác động lên sinh vật thì ảnh hưởng tác động của chúng không phụ thuộc vào mật độ quần thể bị tác động. Chúng thường là những nhân tố vô sinh. Ví dụ: tác động của ánh nắng giữa trưa lên một người cũng giống như tác động lên hàng chục, hàng trăm người khi bị phơi nắng. Nhân tố phụ thuộc mật độ khi tác động lên sinh vật thì ảnh hưởng tác động của chúng phụ thuộc vào mật độ quần thể bị tác động. Chúng thường là những nhân tố hữu sinh. Chẳng hạn, tác động của dịch bệnh lên những nơi dân cư thưa thớt kém hơn nhiều so với những nơi dân cư quá đông. Trong tự nhiên, nhiều nhân tố có hàm lượng rất thấp, hiếm gặp so với nhu cầu tồn tại và phát triển của sinh vật, chẳng hạn, trong đất nguyên tố Bo cần cho sự tăng trưởng của thực vật, nhưng lại rất khó kiếm. Bởi vậy, trong thực tế canh tác nông nghiêp, Justus von Liebig đã có nhận xét, sự sinh trưởng của thực vật bị giới hạn bởi số lượng của một số loại muối khoáng, Từ đó (1840), ông đề xuất định luật tối thiểu:“Mỗi một loài thực vật đòi hỏi một loại và một lượng muối dinh dưỡng xác định, nếu số lượng là tối thiểu thì sự tăng trưởng của nó cũng chỉ đạt mức tối thiểu”. Hình 1.1. Sự thích nghi của động và thực vật với các nhân tố môi trường để nâng cao mức sống sót, mức sinh sản và khả năng phát tán nòi giống (theo WRIGM, 2004). Từ khi hình thành, định luật Lebig thường được ứng dụng đối với các loại muối vô cơ. Về sau, quan niệm này được mở rộng, gồm một phổ rộng các nhân tố vật lí, trong đó nhiệt độ và lượng mưa thể hiện rõ nhất. Định luật này cũng có những mặt hạn chế vì nó chỉ áp dụng trong trạng thái ổn định và có thể còn bỏ qua vài mối quan hệ khác nữa. Chẳng hạn, trong quan hệ giữa photpho và năng suất, Libig cho rằng, photpho là nguyên nhân tực tiếp làm thay đổi năng suất. Sau người ta phát hiện ra rằng, sự có mặt của muối nitơ không chỉ ảnh hưởng lên nhu cầu nước của thực vật mà còn giúp cho thực vật lấy được photpho cả dưới dạng không thể đồng hóa được. Như vậy, muối nitơ là nhân tố thứ 3 phối hợp tạo ra hiệu quả. Tuy nhiên, trong tự nhiên lại có nhiều nhân tố rất dư thừa và biến thiên rất rộng như nhiệt chẳng hạn. Từ thực tế trên và dựa trên khái niệm về các nhân tố giới hạn của Bleckman (1905) và định luật tối thểu, Victor E. Shelford (1940) đã đưa ra định luật chống chịu (Tolerance Low). Shelford chỉ ra rằng: “Các trung tâm phân bố của sinh vật thường là những vùng mà ở đó các điều kiện là tối ưu (optimum) giành cho một số lượng tương đối lớn các loài”. Như vậy, mỗi cá thể, quần thể của loài hay quần xã, hệ sinh thái chỉ có thể tồn tại trong một khoảng xác định của một nhân tố sinh thái. Ví dụ: các loài thủy sinh vật có thể chống chịu được trong giới hạn pH của nước từ 6,5 đến 8,5; cá rô phi sống được trong khoảng nhiệt độ 5,6 - 41,5oC. Những khoảng xác định như thế được gọi là giới hạn chống chịu (tolerant hay stress) hay giới hạn sinh thái (Ecological limit). Trong giới hạn này có 2 điểm hại (pessium): điểm hại dưới và điểm hại trên hay giới hạn dưới (Minimum) và giới hạn trên (Maximum), vượt qua chúng, sinh vật đều chết. Trong giới hạn sinh thái có khoảng thuận lợi (optimum) và 2 khoảng chống chịu, nơi mà sinh vật sống bình thường, nhưng phải chi phí năng lượng nhiều hơn so với khoảng thuận lợi (hình 1.2). Hình 1.2. Giới hạn sinh thái với khoảng cực thuận và các khoảng chống chịu của loài. Theo giới hạn sinh thái, có loài có khoảng chống chịu rộng, có loài lại có khoảng chống chịu hep. Do vậy, người ta đưa ra khái niệm rộng (eury) và hẹp (cteno), nhiều (poly), ít (oligo). Các từ này là tiếp đầu ngữ cho tên các nhân tố, chẳng hạn, rộng nhiệt (eurythermal) và hẹp nhiệt (ctenothermal); rộng muối (euryhaline) và hẹp muối (ctenohaline), loài tôm sống ở độ muối cao của vùng cửa sông là loài ưa mặn (polyhaline), còn loài sống ở phần đầu cửa sông là loài ưa nhạt (oligohaline)... Định luật Shelford được thừa nhận và áp dụng phổ biến không chỉ trong sự đánh giá sức chịu đựng của sinh vật với các nhân tố môi trường mà cả trong nghiên cứu về sự phân bố của các loài, các quần xã và hệ sinh thái khác nhau trên hành tinh. Về sau, định luật này còn được mở rộng và tạo ra nhiều hệ quả quan trọng. - Các loài có giới hạn sinh thái rộng đối với nhiều nhân tố, chúng có khả năng phân bố rộng trên bề mặt Trái Đất, thậm chí có loài phân bố toàn cầu. - Những loài có giới hạn sinh thái hẹp đối với nhiều nhân tố, chúng có vùng phân bố hẹp, thậm chí trở thành những loài đặc hữu (endemic), chỉ phân bố trong môi trường đặc trưng rất ổn định, ví dụ như cá cóc Tam Đảo. - Khi một nhân tố này trở nên kém cực thuận cho đời sống thì sức chống chịu đối với các nhân tố khác cũng bị thu hẹp, chẳng hạn, nếu hàm lượng muối nitơ thấp, thực vật đòi hỏi lượng nước nhiều hơn so với lượng nước mà nó đòi hỏi ở hàm lượng nitơ cao cho sự sinh trưởng bình thường. - Những cơ thể phát triển ở giai đọan sớm (trứng, ấu trùng, thiếu trùng, con non) hay cơ thể trưởng thành trong trạng thái sinh lí thay đổi (mang trứng, chửa đẻ, ốm đau...) thì nhiều nhân tố của môi trường trở thành những nhân tố giới hạn. Các nhân tố môi trường còn có thể được gộp thành 2 nhóm: điều kiện tồn tại và tài nguyên. Các điều kiện tồn tại (conditions) thường là các nhân tố vô sinh, không bị sử dụng đến cạn kiệt mà các loài không thể kiếm được, song có vai trò vừa điều chỉnh vừa giới hạn đối với đời sông của các loài. Điều kiện tồn tại biến động trong không gian và theo thời gian như nhiệt độ (các cực trị nóng, lạnh và giá trị trung bình), áp suất không khí, gió, pH (tính axit và kiềm), độ muối, lửa, cấu trúc đáy, độ sâu, độ đục, dòng chảy... Tài nguyên (resources) là những nhân tố bất kỳ (hữu sinh hay vô sinh) được sinh vật sử dụng có thể dẫn đến mức cạn kiệt. Các nguồn vô sinh gồm nước, muối, ánh sáng, ôxi và các nguồn hữu sinh như thức ăn từ sinh vật trong những hoàn cảnh xác định. Chúng là những đối tượng gây ra cạnh tranh trong nội bộ loài hay khác loài. 2.2. Sự tương tác giữa các nhân tô môi trường Các nhân tố môi trường đều phụ thuộc và chi phối lẫn nhau. Ánh sáng được coi là nhân tố cơ bản của môi trường vật lí. Ánh sáng tao ra nhiệt, nhất là dải sóng hồng ngoại. Nhiệt từ ánh sáng Mặt Trời trải xuống mặt đất không đều liên quan với thời gian và vĩ độ địa lí, địa hình nên chỗ này thì ấm hơn, chỗ khác thì lạnh hơn, gây ra sự chênh lệch áp suất giữa các vùng đưa đến sự hình thành các dòng khí thăng, khí giáng (theo độ cao) và gió. Đi kèm với gió là sự vận động của hơi nước. Khi hơi nước bốc lên cao gặp lạnh ngưng tụ thành mây, gây ra mưa trên lục địa và trên mặt đại dương. Như vậy, thông thường nhân tố này là hệ quả hoạt động của nhân tố khác, có quan hệ và chi phối lẫn nhau, tác động đồng thời lên đời sống sinh giới theo những hướng khác nhau hoặc hỗ trợ, thúc đẩy nhau hoặc kìm hãm, thậm chí triệt tiêu nhau. 2.3. Qui luật tác động của các nhân tố môi trường lên đời sống sinh vật Để đánh giá tác động của các nhân tố môi trường lên cơ thể hay ở các cấp độ tổ chức cao hơn (quần thể, quần xã), người ta luôn quan tâm đến các vấn đề dưới đây: - Bản chất của từng nhân tố. Mỗi một nhân tố gây tác động khác nhau lên các đặc tính sinh lí - sinh thái và tập tính của loài mà nổi bật nhất là quá trình trao đổi chất. - Cường độ và liều lượng tác động của các nhân tố lên sinh vật mạnh hay yếu, nhiều hay ít, sinh vật sẽ phản ứng lại một cách tương ứng. - Phương thức tác động: Tác động có thể liên tục hay gián đoạn, có thể ổn định hay dao động; dao động có thể theo chu kì hoặc không theo chu kì. Những phương thức này gây ảnh hưởng khác nhau lên đời sống. - Thời gian tác động: có thể dài ngắn khác nhau. Tính chống chịu của sinh vật với thời gian tác động thể hiện rất phức tạp. Trong điều kiện rét đậm kéo dài, nhiều cây trồng vật nuôi bị suy kiệt và chết. Trong giới hạn chịu đựng, thời gian còn tạo cho sinh vât làm quen với những hoàn cảnh nằm ngoài khoảng cực thuận. Sự biến đổi nhanh của khí hậu khi Trái Đất ấm lên, nhiều loài, nhất là các loài có kích thước lớn, biến dị di truyền kém không kịp thích ứng sẽ lâm vào tình trạng dễ bị diệt vong. - Các nhân tố tác động đến đời sống bao giờ cũng là một tổ hợp, tác động đồng thời. Nói cách khác, sinh vật cùng một lúc phải phản ứng tức thời với tác động của tất cả các nhân tố. 3. Nơi sống và ổ sinh thái 3.1. Nơi sống (habitat) Nơi sống là địa chỉ, nơi cư trú hay nơi thường gặp của loài và được xác định bởi quần xã thực vật và môi trường vô sinh, nơi mà loài thích nghi về mặt sinh học. Ví dụ: tán cây là nơi sống của các loài chim. Ngay tán cây cũng cung cấp những nơi sống khác nhau và hỗ trợ khác nhau cho các loài trong đời sống hoang dã (hình 1.3). Hình 1.3. Sự phân chia vùng dinh dưỡng của 5 loài chim hót Bắc Mĩ theo độ cao khác nhau của cây. 3.2. Ổ sinh thái (Ecological nich) Ổ sinh thái “là một không gian sinh thái (hay siêu không gian) được giới hạn bởi các giới hạn sinh thái mà trong đó các nhân tố sinh thái quyết định đến sự tồn tại và phát triển lâu dài của cá thể loài trong không gian (hình 1.4). Đây là ổ sinh thái chung (toàn phần), còn ổ sinh thái thành phần là một không gian sinh thái trong đó “các nhân tố thiết yếu đảm bảo cho hoạt động của một chức năng nào đó của cơ thể” như ổ sinh thái sinh sản, ổ sinh thái dinh dưỡng... Tập hợp các ổ sinh thái thành phần sẽ cho ổ sinh thái chung. Muối nitơ Độ ẩm (%) Max Max Min Min Min Nhiệt độ (oC) Max Hình 1.4. Một ổ sinh thái đơn giản với không gian 3 chiều. Không gian này được giới hạn bởi 3 giới hạn sinh thái của nhiệt độ, độ ẩm và muối nitơ. Ngoài ra, người ta còn đưa ra khái niệm ổ sinh thái cơ bản (fundamental nich) và ổ sinh thái thực (real nich). Ổ sinh thái cơ bản chỉ ra một không gian mà sinh vật sống trong đó không chịu một áp lực sinh học nào (cạnh tranh, kí sinh, dịch bênh...), còn ổ sinh thái thực chỉ ra một không gian mà sinh vật sống trong đó phải chịu sự khống chế sinh học của các loài khác. Chẳng hạn, Giáp xác bơi nghiêng (Gammarus duebeni) sống đơn độc trong vùng nước lợ ở bờ biển nước Anh, còn trong thủy vực nước ngọt ở Iceland loài này phải chung sống với loài Gammarus pulex. Về không gian, ổ sinh thái hẹp hơn so với nơi sống. Nói cách khác, nơi sống có thể bao gồm nhiều ổ sinh thái. Chẳng hạn, tán cây (hình 1.3) là nơi sống của nhiều loài chim có ổ sinh thái khác nhau. Hồ ao có thể dung nạp nhiều ổ sinh thái riêng của các loài thủy sinh vật: sinh vật sống nổi, sống đáy, sống ven bờ... Aa B C Hình 1.5. Ổ sinh thái của 3 loài. Đường gạch chỉ ra các nhân tố môi trường. Loài A có ổ ST cách li với loài B và C. Loài B và C có ổ ST gối lên nhau, do đó 2 loài này cạnh tranh với nhau. Trong tự nhiên, ổ sinh thái của các loài có thể cách li nhau, có thể chồng gối lên nhau. Do sự chồng lấp như thế, nhất là ổ sinh thái dinh dưỡng, các loài sẽ cạnh tranh với nhau. Mức độ cạnh tranh mạnh, yếu phụ thuộc vào sự chồng lấp nhiều hoặc ít, khi các ổ sinh thái chồng khít lên nhau sẽ dẫn đến sự cạnh tranh loại trừ (hình 1.5). Trong nhiều trường hợp, những địch thủ cạnh tranh với nhau cũng có thể chung sống trong cùng một nơi, khi có sự phân ly ổ sinh thái của chúng. Sự cạnh tranh có thể giảm đến tối thiểu, khi kẻ cạnh tranh ưu thế có thể sử dụng nguồn thức ăn khác. Chẳng hạn, chim gõ kiến ăn côn trùng trong vỏ cây, không cạnh tranh với chim ăn côn trùng có cánh. Dơi và nhạn đều ăn côn trùng có cánh, nhưng dơi bắt mồi vào chiều tối, còn nhạn săn mồi vào ban ngày. Nhiều khi, “nguồn sống” cũng là khoảng không gian được các loài khác nhau sử dụng để tìm kiếm thức ăn, tranh nhau chỗ làm tổ. Ví dụ: sự phân chia “nguồn sống” của 5 loài chim sống trên tán cây rừng vân sam ở Maine. Trong nhiều trường hợp 2 loài cạnh tranh trực tiếp do chung nguồn sống khi một trong 2 loài được chuyển từ nơi khác đến sống với loài bản địa. Đương nhiên, một trong chúng sẽ lâm vào tình trạng diệt vong hoặc phải rời bỏ đi nơi khác theo nguyên lí “cạnh tranh loại trừ”. Chẳng hạn, khi thỏ được chuyển từ châu Âu đến Australia, nhiều loài thú có túi nhỏ bị suy giảm và diệt vong do chúng cạnh tranh không nổi với thỏ về thức ăn và nơi đào hang làm tổ. Chƣơng 2 MỐI QUAN HỆ TƢƠNG HỖ GIỮA CÁC NHÂN TỐ MÔI TRƢỜNG VÀ SINH VẬT 1. Các nhân tố môi trƣờng và tác động của chúng lên đời sống sinh vật 1.1. Ánh sáng Ánh sáng từ Mặt Trời cung cấp nguồn năng lượng cho mọi hoạt động trên Trái Đất, song ánh sáng trải xuống bề mặt Trái Đất không đều theo không gian và thời gian. Ánh sáng gồm một dải các tia đơn sắc, từ bước sóng cực ngắn đến ánh sáng có bước sóng rất dài (hình 2.1). Hình 2.1 Phổ điện từ trường với các dải hồng ngoại, tử ngoại, ánh sáng nhìn thấy và các dạng sóng dài khác. - Cường độ và chế độ chiếu sáng biến đổi theo những quy luật thiên văn xác định, liên quan với sư vận động của Trái Đất quanh trục của mình sinh ra ngày đêm và quanh Mặt Trời theo một quỹ đạo xác định sinh ra các mùa (hình 2.2). Hình 2.2. Do trục Trái Đất lệch với mặt phẳng quỹ đạo quanh Mặt Trời một góc 23,5o nên khi vận động quanh Mặt Trời, các mùa được hình thành với 4 vị trí quan trọng: Hạ chí-Đông chí, Xuân phân-Thu phân. Ngày Hạ chí ánh sáng mặt trời chiếu thẳng góc với Chí tuyến Bắc, mùa hạ thống trị ở Bắc Bán Cầu, còn Nam Bán Cầu là mùa đông. Ngước lại, ngày Đông chí, ánh sáng mặt trời chiếu thẳng góc với Chí tuyến Nam, mùa hạ thống trị ở Bán cầu Nam, còn ở Bắc Bán Cầu là mùa đông. Ngày Xuân phân và Thu phân, ánh sáng mặt trời chiếu thẳng góc với xích đạo và chùm lên đến các địa cực, ngày đêm dài bằng nhau. - Cường độ chiếu sáng giảm từ xích đạo đến các cực do độ cong của bề mặt Trái Đất và ánh sáng bị hấp thụ bởi lớp khí ngày một dày thêm (hình 2.3). Hình 2.3. a- Phổ bức xạ Mặt Trời ở ngoài ngưỡng và trong khí quyển; b- Lượng bức xạ MT (%) phản xạ từ mặt biển lặng vào khí quyển như một hàm của góc chiếu; c- Sự biến đổi tổng bức xạ theo vĩ độ và theo mùa ở Bắc Bán cầu.(đường cong thể hiện các vĩ độ). - Cường độ ánh sáng biến đổi rất mạnh theo địa hình trên bề mặt Trái Đất (độ cao, núi, rừng, đất, biển...). Trong nước, ánh sáng giảm theo độ sâu cả về thành phần quang phổ, cường độ và thời gian chiếu sáng. Trong nước ngọt, ánh sáng có thể đạt đến độ sâu từ 1-2 đến 5-6m tùy theo độ đục, trừ hồ Baical (40m), còn ở khơi đại dương ánh sáng có thể xâm nhập đến độ sâu 200m, dưới đó là một màn đêm vĩnh cửu. Theo độ sâu, ở nước sạch, cường độ bức xạ của tia đỏ nhanh chóng giảm đến 99% tại độ sâu 4m, chủ yếu biến thành nhiệt, trong khi đó ánh sáng lam (blue) chỉ giảm khoảng 70% ở độ sâu 70m (hình 2.4). Hình 2.4. Sự xâm nhập của ánh sáng xuống tầng nước đại dương. - Cường độ chiếu sáng còn bị nhiễu loạn bởi nhiều yếu tố của khí hậu thời tiết (mây, mưa, giông...) và các chất chứa trong môi trường. Ánh sáng không chỉ tạo nhiệt làm Trái Đất ấm lên mà còn là “nguồn sống” của thực vật. Những sinh vât mang màu có khả năng tiếp nhận năng lượng Mặt Trời để thực hiện quang hợp, tạo ra nguồn thức ăn sơ cấp đồng thời làm cho hành tinh này hoàn toàn khác biệt với các hành tinh khác trong hệ Mặt Trời. Bức xạ quang hợp của cây xanh chủ yếu là dải ánh sáng trắng với bước sòng 3600-7600Ǻ. Đối với thực vật, khả năng quang hợp biến động đến hàng trăm lần, liên quan với nhiều nhân tố khác. Khả năng đó được xác định bởi tốc độ quang hợp khi bức xạ tia tới ở mức bão hòa, nhiệt độ ở điều kiện cực thuận và độ ẩm cao, còn hàm lượng CO2 và O2 ở mức bình thường. Khả năng quang hợp của thực vật C3 và C4 rất khác nhau. Ở thực vật C4 (Zea mays, Saccharum officinal, Sargum vulgare và nhiều cây thân thảo khác) tốc độ quang hợp liên tiếp tăng khi cường độ bức xạ quang hợp tích cực vượt ngoài cường độ bình thường trong thiên nhiên. Nhóm này có tới hàng nghìn loài thuộc 17 họ, nhiều loài nhất là các họ Amaranthaceae, Protoulacaceae và Chenopodiaceae. Ở thực vật C3, tốc độ quang hợp tăng khi cường độ chiếu sáng rất thấp, đặc biệt ở các cây ưa bóng (rêu). Thực vật C3 gồm các loài như Triticum vulgare, Secale cereale, Lolium perenne, Dactylis glomerata, Trifolium repens, tất cả cây thuộc chi Quercus, Fagus, Beluta và Pinus. Liên quan đến cường độ chiếu sáng và nhu cầu ánh sáng, thực vật được chia thành 3 nhóm sinh thái: cây ưa sáng, cây ưa bóng và cây chịu bóng. Cây ưa sáng là những loài đòi hỏi cường dộ chiếu sáng cao, ưa mọc ở những nơi trống trải, lá mỏng, màu xanh nhạt do chứa lượng sắc tố không nhiều. Sản phẩm quang hợp tăng khi cường độ chiếu sáng tăng, nhưng đạt cực đại ở cường độ chiếu sáng thấp hơn cường độ chiếu sáng cực đại. Trong rừng nhiệt đới những cây ưa sáng còn tạo nên 3-5 tầng vượt tán, nhiều cây đạt đến độ cao đến 40-50m. Cây ưa bóng đòi hỏi ánh sáng khuếch tán, thường sống dưới tán các cây ưa sáng hoặc nơi có bóng rợp. Lá dày, chứa nhiều sắc tố nên mầu thẫm hơn và thường mọc ngang để tiếp nhận ánh sáng tốt hơn. Sản phẩm quang hợp cực đại đạt được ở cường độ chiếu sáng trung bình. Cây chịu bóng về bản chất, là cây ưa sáng, nhưng thích nghi sống ở nơi ít ánh sáng, thường phân bố ở đáy rừng. Sản phẩm quang hợp tăng khi cường độ chiếu sáng tăng. Những đại diện của cây chịu bóng khá đa dạng như Gừng, Riềng, Vạn niên thanh, Ráy... Nhờ sự xuất hiện khác nhau của các nhóm sinh thái, rừng, nhất là rừng mưa nhiệt đới thường phân nhiều tầng, tạo nên những sinh cảnh khác nhau cho các nhóm động vật khác nhau cư trú. Liên quan với chế độ chiếu sáng, thực vật còn được chia thành nhóm cây ngày dài và cây ngày ngắn, đặc trưng cho vùng vĩ độ trung bình ở Bán cầu Bắc. Cây dài ngày trong thời kì ra hoa kết trái đòi hỏi các pha sáng nhiều hơn pha tối. Ngược lại, cây ngày ngắn trong thời trong thời kỳ ra hoa kết hạt lại đòi hỏi các pha tối nhiều hơn pha sáng. Ở thềm lục địa, các loài tảo Đỏ (Rhodophyta) thích nghi với cường độ chiếu sáng thấp và thời gian chiếu sáng ngắn nhờ có nhóm sắc tố bổ sung (phycoerythrin) hấp thụ được nguồn năng lượng rất thấp của Mặt Trời ở tầng nước sâu. Động vật cũng đòi hỏi ánh sáng cho sự sống của mình, nhưng không quá chặt chẽ. Nhiều loài động vật có thể sống được ở nơi không có ánh sáng như trong đất, trong các hang tối hay trong tầng nước sâu đại dương. Một lượng nhỏ tia tử ngoại giúp cho động vật chuyển hóa các vitamin cần thiết, song liều lượng cao lại gây hại cho quá trình trao đổi chất ở cả động và thực vật, Các tia X, α, β với cường độ nhất định thường gây đột biến gen đối với cơ thể. Liên quan đến ánh sáng, động vật được chia thành: nhóm loài ưa hoạt động ban ngày, nhóm loài ưa hoạt động ban đêm và nhóm loài ưa hoạt động vào lúc chuyển tiếp ngày qua đêm (hoàng hôn) hoặc đêm qua ngày (bình minh). Nhóm thứ nhất được đặc trưng bởi sự phát tiển của cơ quan thị giác và thân có màu sắc, thậm chí rất sặc sỡ. Ở nhóm 2, mắt thường kém phát triển hoặc rất tinh (hổ, mèo, cú), nhưng đại bộ phận cơ thể nhuộm mầu xỉn đen. Ở nhiều loài sinh vật biển sống sâu, cơ quan thị giác tiêu giảm, được thay bằng cơ quan phát sáng hoặc sự phát triển của xúc giác. Màu sắc cơ thể có ý nghĩa sinh học rất quan trọng trong đời sống của các loài: - Các cá thể của loài dựa vào màu sắc để nhận biết nhau. Những loài sống đàn thường có màu sắc đàn như các điểm, xoang màu trên cơ thể. - Màu sắc cơ thể giúp cho loài ngụy trang để trốn khỏi kẻ thù hoặc để rình bắt mồi. Côn trùng là nhóm động vật có khả năng ngụy trang xuất sắc nhất trong giới động vật nhờ sự biến đổi màu sắc và cả hình dạng thân đến bất ngờ (bọ lá, bọ que). (hình 2,5). Một số loài còn biến đổi màu sắc thân theo thời gian liên quan với cường độ chiếu sáng trong ngày hay sự thay đổi màu sắc của môi trường (Cameron, tắc kè...). Hình 2.5. Màu sắc ngụy trang của bướm lá (a), bọ que Australia (b) và sự biến đổi hình dạng của cá ngựa Phyllopteryx eques (c) để sống ẩn dật trong các đám rong, cỏ biển. - Màu sắc thân như là dấu hiệu giới tính của loài. Ở nhiều loài sự khác nhau về màu sắc giữa cá thể đực và cái xuất hiện ngay từ khi còn non (cá Khổng tước, cá Chọi, cá Rô cờ), song một số loài sự khác nhau đó chỉ xuất hiện khi đến tuổi thành thục (cá hồi Viến Đông...), gọi là hiện tượng “khoác áo cưới”. - Màu sắc thân rất sặc sỡ như tín hiệu báo sự nguy hiểm. Đặc tính này có mặt ở những sinh vật trong cơ thể có chứa chất độc nguy hiểm. Nhiều loài tuy trong cơ thể hoàn toàn không chứa chất độc, nhưng “bắt chước” màu sắc của những loài thực sự độc để dọa những vật ăn thịt chúng. Đó là màu sắc “dọa nạt”. 1.2. Nhiệt độ Nhiệt độ là nhân tố sinh thái rất quan trọng đối với đời sống. Nhiệt độ phân bố không đều theo vĩ độ địa lí và địa hình, theo độ cao và độ sâu tầng nước, theo ngày đêm và theo mùa. Ở các vĩ độ cao hay ở vùng nhiệt đới xích đạo nhiệt độ hoặc rất thấp (trên các đỉnh núi cao) hoặc rất cao, khá ổn định trong năm, nhưng ở vĩ độ trung bình lại rất dao động theo mùa. Càng lên cao trong tầng đối lưu hoặc càng xuống sâu trong tầng nước đại dương và các hồ sâu, nhiệt độ giảm dần rồi ổn định (hình 2.6 và 2.7). Những loài sống ở điều kiện nhiệt độ khác nhau đều có những đặc điểm thích nghi riêng. Cây ở vùng lạnh thường có vỏ dày, xốp chứa khí, phủ bởi lông tơ hoặc sáp, trong mùa đông gần như ngừng sinh trưởng, có “chồi ngủ đông”. Tương tự, ở các loài động vật thân phủ lông và có lớp mỡ dưới da dầy, có tập tính di cư trú đông và ngủ đông. Sống ở nơi hoang mạc khô và nóng các loài động vật chuyển các sinh hoạt vào ban đêm hay cư trú trong các hang hốc với nhiệt độ thích hợp. Các loài côn trùng có vỏ kitin óng ánh để phản xạ lại ánh sáng hoặc có khoang khí chống nóng. Hình 2.6. Sự biến thiên của nhiệt độ trong khí quyển. Nhiệt độ (oC) Độ sâu Tầng nƣớc mặt, ấm Tầng nƣớc đệm Tầng nƣớc sâu, lạnh) Hình 2.7. Sự phân bố của nhiệt độ theo độ sâu thủy vực. Nhờ những đặc tính riêng, nhiều loài có khả năng sống trong điều kiện nhiệt độ rất thấp. Ví dụ: ấu trùng sâu ngô (Pyrausta nubilaris) chuẩn bị qua đông chịu được nhiệt độ âm 27,2oC, cá tuyết (Boregonus saida) hoạt động tích cực ở nhiệt độ -2oC giữa các tảng băng trôi. Một số loài có giới hạn sinh thái rất rộng như loài chân bụng (Hydrobia aponensis) chịu được sự dao động nhiệt độ từ -1oC đến +60oC. Liên quan với khả năng điều hòa thân nhiệt, sinh vật được chia thành nhóm biến nhiệt (poikilothermal) hay ngoại nhiệt (ectothermal) và nhóm đồng nhiệt (homothermal) hay nội nhiệt (endothermal). Ở nhóm thứ nhất, thân nhiệt biến đổi theo sự biến đổi của nhiệt độ môi trường (hình 2.8). Chúng gồm tất cả các loài vi sinh vật, Protozoa, thực vật, động vật không xương sống và động vật có xương sống với tim 2 ngăn và 3 ngăn. Ngược lại, ở nhóm thứ 2 như các loài chim và thú, thân nhiệt luôn ổn định, độc lập với sự biến đổi nhiệt độ của môi trường. Nhờ vậy, chúng có ưu thế hơn trong chinh phục bề mặt Trái Đất. Hình 2.8. Trao đổi nhiệt giữa cơ thể động vật biến nhiệt và môi trường Trong quá trình sống, khả năng tích tụ và thải nhiệt của các loài động vật biến nhiệt thấp hơn nhiều so với những loài đồng nhiệt. Ví dụ, cá chép có khối lượng 105g trong một ngày đêm chỉ thải ra 10,2 kcal/kg cơ thể dưới dạng nhiệt, trong khi một con sáo nặng 75g với khoảng thời gian như thế thải ra 270 kcal/kg cơ thể. Ảnh hưởng của nhiệt độ lên sinh vật biến nhiệt khác nhau rất khác nhau. Trong giới hạn sinh thái, tốc độ trao đổi chất của sinh vật tăng khi nhiệt độ môi trường tăng, và ngược lại. Nhờ vậy, trong nghiên cứu vant’ Hoff (1887) đã đưa ra công thức tính “hệ số nhiệt” (Q10) như sau: 10  y1  x1 x 2 Q10   y2    hoặc: log Q10  10(log y1  log y 2) 1 x1  x2 Trong đó y là tốc độ phát triển, x là nhiệt độ (oC). Sau đó J. Arrhenius (1898) lại đưa ra một công thức tính toán khác: 1  1 1     y2  e 2  x1 x 2  y1 hay:   4,6(log y 2  log y1 )x 1 1 1  x1 x 2 (y là tốc độ phát triển; x là nhiệt độ;  là hệ số) Theo vant’ Hoff, giá trị Q10 dao động từ 2 đến 3, còn  theo J. Arrhenius, dao động trong khoảng 12.000-16.000. Nếu Q10 = 2,5 có nghĩa là, nhiệt mỗi khi tăng lên 10oC thì tốc độ trao đổi chất của sinh vật tăng lên 2,5 lần. Cách lí giải này tương tự như ảnh hưởng của nhiệt độ lên tốc độ các phản ứng hóa học. Đây là một hạn chế của 2 quan điểm trên đối với đời sống sinh vật. Bằng các thực nghiệm, mối quan hệ giữa nhiệt độ và thời gian phát triển của một giai đoạn hay cả đời sống động vật biến nhiệt được thể hiện bằng công thức dưới đây: T = n(x - k) T: là tổng nhiệt hữu hiệu ngày cần cho sự phát triển của một giai đoạn hay cả đời sống; n- số ngày cần cho sự hoàn thành một giai đoạn phát triển hay cả đời sống; x: nhiệt độ môi trường; k: nhiệt độ ngưỡng của sự phát triển. Ở động vật biến nhiệt, kích thước cơ thể thường tăng theo chiều đi từ vĩ độ cao xuống vĩ độ thấp, ngược lại, ở động vật đồng nhiệt, những quần thể của loài hay những loài gần nhau về nguồn gốc, kích thước cơ thể lại tăng theo chiều ngược lại liên quan với quá trình trao đổi chất của chúng (quy tắc Bergman). Tuy nhiên, những loài sống ở nơi quá lạnh, các phần thò ra của cơ thể (đuôi, tai) thường thu nhỏ lại (quy tắc Allen) so với những quần thể sống ở vĩ độ thấp hơn. Nói chung, mỗi loài đều có giới hạn sinh thái riêng đối với nhiệt độ nên chúng có vùng phân bố riêng, đặc trưng cho loài. Sự phân bố của chúng thường được kiếm soát bởi các điều kiện môi trường dưới cực thuận (sub-optimum). Điều kiện dưới cực thuận có quan hệ với nhiều nhân tố khác để tạo nên những hiệu ứng tổng hợp đối với đời sống, Do đó, những quy tắc Bergman, Allen cũng chỉ có ý nghĩa tương đối. 1.3. Nước và độ ẩm Nước tồn tại dưới 3 dạng: thể hơi, thể lỏng, và thể rắn. Dưới ảnh hưởng của nhiệt, nước chuyển dạng cho nhau tạo nên chu trình nước hay chu trình nhiệt - ẩm toàn cầu. Nước đóng vai trò quan trọng trong đời sống sinh vật. Cơ thể động vật thường chứa 50-70% trọng lượng cơ thể, thậm chí đến 99% (sứa). Ngoài tự nhiên, khối lượng nước lớn nhất chứa trong các đại dương, sau là các mũ băng ở các cực và đỉnh núi cao. Nước là môi trường rất thuận lợi cho sự ra đời của sự sống trên Trái Đất, nơi tồn tại và phát triển của thế giới thủy sinh vật. Sống trong nước, các loài thủy sinh vật có những thích nghi rất tinh tế cả về hình dạng, các đặc tính sinh lí-sinh thái và lối sống để có thể chiếm lĩnh được toàn bộ khối nước đại dương. Tuy nhiên, sự sống thường tập trung ở tầng nước mặt, nhất là ở dải độ sâu 0-100m, càng xuống sâu sự sống càng trở nên nghèo nàn (xem chương Sinh quyển). Ở trên cạn, nước được cấp bởi mưa và độ ẩm không khí. Trong đất, nước tồn tại dưới dạng tự do trong các khe mạch và túi nước ngầm hay dưới dạng nước liên kết với các cấu tử của đất. Cây lấy nước và muối khoáng hòa tan từ các mao mạch đất nhờ bộ lông hút, song có tới 97-99% nước mà cây kiếm được thoát khỏi bề mặt lá. Đó là chiến lược sống còn của thực vật. Nhờ vậy, dòng nước và muối khoáng được cây vận chuyển liên tục từ đất lên lá, ở đấy muối khoáng được giữ lại cho quang hợp, còn nước thoát ra khí quyển. Cây lấy nước và muối khoáng từ các mao mạch đất, song nếu đường kính mao mạch nhỏ hơn 0,2-0,8μm, lông hút cũng không thể xâm nhập vào được. Bởi vậy, đất càng mịn, khả năng giữ nước càng tốt, đất trở nên yếm khí, cây vẫn bị chết. Ngược lại, đất quá xốp, tuy thoáng khí, nhưng khả năng giữ nước kém, trở nên khô hạn. Do đó, từ mối quan hệ giữa độ ẩm và cấu trúc của đất, người ta đưa ra khái niệm về “độ héo vĩnh viễn” của thực vật, nghĩa là lượng nước còn chứa trong đất (tính bằng %) mà ở đấy cây bắt đầu héo và chết. Độ héo vĩnh viễn giảm dần từ đất hạt mịn đến đất hạt thô (cao ở đất than bùn, giảm đi ở đất limon-bùn, đạt cực tiểu ở cát thô). Độ ẩm là nhân tố sinh thái giới hạn quan trọng đối với các loài sinh vật trên cạn. Trong nghiên cứu, ngoài việc đo đạc độ ẩm tương đối (tính bằng %), người ta còn sử dụng đại lượng “độ hụt bão hòa”. Đó là hiệu số giữa áp suất hơi nước trong điều kiện bão hòa và áp suất hơi nước trong thực tế. Các nghiên cứu khẳng định rằng, sự thoát hơi nước thường tỉ lệ thuận với độ hụt bão hòa chứ không phải là độ ẩm tương đối. Những nơi có độ ẩm cao, nhất là trong rừng mưa nhiệt đới, các cây bì sinh, khí sinh phát triển rất phong phú. Đây còn là nơi sống của nhiều loài động vật cần độ ẩm cao như ruồi, muỗi, vắt sống ở lớp khí và đất ẩm bề mặt hay giun đất sống trong đất. Khi độ ẩm thấp, khả năng thoát hơi nước từ thực vật gia tăng, cây càng vận chuyển được nhiều chất dinh dưỡng lên lá, sản lượng chất hữu cơ tích lũy trong cơ thể thông qua quang hợp càng cao. Các nghiên cứu chỉ ra rằng, “hiệu quả thoát hơi nước”, tức là số gam chất hữu cơ (khối lượng khô) được tích lũy trong cơ thể thực vật khi lượng