Tài liệu Đặc điểm sinh trưởng và mối tương quan đa hình gen pou1f1 với tính trạng sinh trưởng của dê địa phương định hóa

ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM NCS. NGUYỄN THỊ MINH THUẬN ĐẶC ĐIỂM SINH TRƯỞNG VÀ MỐI TƯƠNG QUAN ĐA HÌNH GEN POU1F1 VỚI TÍNH TRẠNG SINH TRƯỞNG CỦA DÊ ĐỊA PHƯƠNG ĐỊNH HÓA LUẬN ÁN TIẾN SĨ CHĂN NUÔI THÁI NGUYÊN - 2022 ĐẠI HỌC THÁI NGUYÊN TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM NCS. NGUYỄN THỊ MINH THUẬN ĐẶC ĐIỂM SINH TRƯỞNG VÀ MỐI TƯƠNG QUAN ĐA HÌNH GEN POU1F1 VỚI TÍNH TRẠNG SINH TRƯỞNG CỦA DÊ ĐỊA PHƯƠNG ĐỊNH HÓA Ngành: Chăn nuôi Mã số: 9.62.01.05 LUẬN ÁN TIẾN SĨ CHĂN NUÔI Người hướng dẫn khoa học: 1. PGS.TS. Trần Văn Phùng 2. TS. Phạm Bằng Phương THÁI NGUYÊN - 2022 i LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan rằng đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi, các số liệu, kết quả trong luận án này là trung thực, không trùng lặp với những kết quả đã được công bố và chưa từng sử dụng để bảo vệ một học vị nào. Tôi xin cam đoan mọi sự giúp đỡ cho việc thực hiện đề tài và hoàn thành luận án đều đã được cảm ơn, các thông tin trích dẫn trong luận án đều đã được chỉ rõ nguồn gốc. Tác giả Nguyễn Thị Minh Thuận ii LỜI CẢM ƠN Để hoàn thành luận án này, tôi đã nhận được sự quan tâm giúp đỡ của nhiều tổ chức, cá nhân, các thầy, cô, bạn đồng nghiệp và gia đình. Tôi xin trân trọng cảm ơn Ban lãnh đạo Trường Đại học Nông Lâm, phòng Đào tạo, khoa Chăn nuôi Thú y - Trường Đại học Nông Lâm Thái Nguyên đã trực tiếp giảng dạy tôi trong suốt thời gian học tập. Tôi xin trân trọng cảm ơn tập thể cán bộ khoa Chăn nuôi Thú y, trường Đại học Nông Lâm Thái Nguyên; Bộ môn Dược Thú y đã nhiệt tình giúp đỡ, tạo điều kiện thuận lợi nhất để tôi hoàn thành đề tài nghiên cứu. Đặc biệt, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến các thầy hướng dẫn khoa học: PGS.TS Trần Văn Phùng; TS. Phạm Bằng Phương trường Đại học Nông Lâm đã trực tiếp hướng dẫn, giúp đỡ tôi trong suốt quá trình thực hiện đề tài và hoàn thành luận án. Tôi xin chân thành cảm ơn sự giúp đỡ nhiệt tình của các cán bộ Viện Khoa học sự sống - Trường Đại học Nông Lâm Thái Nguyên đã hết sức tạo điều kiện, giúp đỡ tôi trong quá trình thí nghiệm và thực hiện luận án. Tôi luôn biết ơn gia đình, bạn bè, đồng nghiệp và các em sinh viên đã giúp đỡ, động viên, hỗ trợ tôi trong suốt thời gian qua. Tôi xin chân thành cảm ơn./. Thái Nguyên, ngày tháng năm 2022 Tác giả Nguyễn Thị Minh Thuận iii MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN .............................................................................................. i LỜI CẢM ƠN ................................................................................................... ii MỤC LỤC........................................................................................................ iii DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT ....................................................................... vi DANH MỤC CÁC BẢNG.............................................................................. vii DANH MỤC CÁC HÌNH................................................................................ ix MỞ ĐẦU .......................................................................................................... 1 1. Tính cấp thiết của đề tài ............................................................................ 1 2. Mục tiêu của đề tài .................................................................................... 3 3. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của đề tài ..................................... 3 4. Những đóng góp mới của đề tài ................................................................ 4 CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÀI LIỆU........................................................ 5 1.1. Cơ sở khoa học về di truyền liên quan đến tính trạng sinh trưởng của dê ..... 5 1.1.1. Bản chất di truyền các tính trạng liên quan đến sinh trưởng........... 5 1.1.2. Mối liên quan giữa đa hình gen đến tính trạng sinh trưởng của dê ...... 7 1.1.3. Ảnh hưởng của giống - di truyền đến sinh trưởng của dê............. 18 1.2. Ảnh hưởng của thức ăn dinh dưỡng đến sinh trưởng và sức sản xuất thịt của dê..................................................................................................... 22 1.2.1. Ảnh hưởng của việc bổ sung và thay thế thức ăn thô xanh đến sinh trưởng của dê.................................................................................... 24 1.2.2. Ảnh hưởng của việc bổ sung các sản phẩm sơ chế đến sinh trưởng và sức sản xuất thịt của dê ........................................................... 28 1.2.3. Ảnh hưởng của việc bổ sung thức ăn hỗn hợp đến sinh trưởng của dê ....................................................................................................... 34 1.3. Đặc điểm của dê Định Hóa................................................................... 42 CHƯƠNG 2: ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU............................................................................................... 44 2.1. Đối tượng, địa điểm, vật liệu và thời gian nghiên cứu......................... 44 iv 2.2.1. Nghiên cứu sinh trưởng và sức sản xuất thịt của dê Định Hóa ........ 44 2.2.2. Nghiên cứu đa hình kiểu gen của gen POU1F1 và mối tương quan với tính trạng sinh trưởng của dê Định Hóa ................................... 44 2.2.3. Nghiên cứu ảnh hưởng của kiểu gen của gen POU1F1 và thức ăn bổ sung đến sinh trưởng của dê Định Hóa thí nghiệm ....................... 45 2.3. Phương pháp nghiên cứu...................................................................... 45 2.3.1. Nghiên cứu sinh trưởng và sức sản xuất thịt của dê Định Hóa ........ 45 2.3.2. Nghiên cứu đa hình kiểu gen của gen POU1F1 và mối tương quan với tính trạng sinh trưởng của dê Định Hóa ................................... 47 2.3.3. Nghiên cứu ảnh hưởng của kiểu gen của gen POU1F1 và thức ăn bổ sung đến sinh trưởng của dê Định Hóa thí nghiệm ....................... 51 CHƯƠNG 3: KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN............................................... 55 3.1. Khả năng sinh trưởng và sức sản xuất thịt của dê Định Hóa .................. 55 3.1.1. Sinh trưởng tích lũy của dê Định Hóa........................................... 55 3.1.2. Sinh trưởng tuyệt đối của dê Định Hóa......................................... 60 3.1.3. Sinh trưởng tương đối của dê Định Hóa........................................ 62 3.1.4. Kích thước một số chiều đo của dê Định Hóa............................... 63 3.1.5. Kết quả khảo sát năng suất thịt của dê Định Hóa.......................... 65 3.1.6. Thành phần hóa học của thịt dê Định Hóa.......................................... 69 3.2. Đa hình của kiểu gen của gen POU1F1 và mối tương quan với tính trạng sinh trưởng của dê Định Hóa ............................................................. 72 3.2.1. Tách chiết ADN tổng số của dê Định Hoá .................................... 72 3.2.2. Kết quả nhân đoạn exon 6 của gen POU1F1 trên dê Định Hóa ... 73 3.2.3. Kết quả phân tích đa hình đoạn gen của gen POU1F1 bằng enzyme DdeI ........................................................................................... 75 3.2.4. Mối tương quan đa hình kiểu gen của gen POU1F1 đến tính trạng sinh trưởng của dê Định Hóa.......................................................... 79 3.2.5. Mối tương quan đa hình kiểu gen của gen POU1F1 đến tính trạng sinh trưởng của dê Định Hóa theo tính biệt ................................... 82 v 3.3. Ảnh hưởng của kiểu gen của gen POU1F1 và thức ăn bổ sung đến sinh trưởng của dê Định Hóa thí nghiệm ................................................... 84 3.3.1. Ảnh hưởng của kiểu gen của gen POU1F1 và thức ăn bổ sung đến sinh trưởng của dê Định Hóa thí nghiệm.......................................... 84 3.3.2. Ảnh hưởng của kiểu gen của gen POU1F1 và thức ăn bổ sung đến năng suất thịt của dê Định Hóa thí nghiệm....................................... 96 3.3.6. Tiêu tốn và chi phí thức ăn/kg tăng khối lượng của dê thí nghiệm .... 101 KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ ......................................................................... 104 1. Kết luận.................................................................................................. 104 2. Đề nghị .................................................................................................. 105 TÀI LIỆU THAM KHẢO .......................................................................... 106 vi DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT ADN: Axit deoxyribonucleic ARN: Axit ribonucleic Bp: Base pair CS: Cộng sự Da: Dalton dNTP: Deoxyribonucleotide triphosphate ĐC: Đối chứng ĐVC: Đơn vị Cacbon EtBr: Ethidium Bromide GH: Growth hormone IGF-I: Insulin - like growth factor I kDa: Kilo dalton Kg: Kilogam KL: Khối lượng MSTN: Caprine Myostatin NT: Nghiệm thức PCR: Polymerase Chain Reaction POU1F1: Pituitary - Specific positive transcription factor 1 RFLP: Restriction Fragment Length polymorphism Rpm: Revolution per minute SNP: Single Nucleotide Polymorphism TA: Thức ăn Taq: Thermus aquaticus TL: Tỷ lệ VCK: Vật chất khô vii DANH MỤC CÁC BẢNG Bảng 1.1. Các locus về tính trạng số lượng quan trọng trong kinh tế được xác định ở dê.............................................................................................. 8 Bảng 2.1. Trình tự các cặp mồi sử dụng trong phản ứng PCR..................................48 Bảng 2.2.Thành phần phản ứng cắt gen POU1F1 bằng enzyme DdeI ....................49 Bảng 2.3.Vị trí cắt của enzyme giới hạn ..................................................................... 49 Bảng 2.4. Sơ đồ bố trí thí nghiệm ảnh hưởng của kiểu gen của gen POU1F1 và thức ăn bổ sung đến sinh trưởng của dê Định Hóa............ 52 Bảng 3.1. Khối lượng dê Định Hóa qua các tháng tuổi (kg/con) .............................55 Bảng 3.2. Sinh trưởng tuyệt đối của dê Định Hóa (g/con/ngày) ............................... 60 Bảng 3.3. Sinh trưởng tương đối của dê Định Hóa (%)............................................. 62 Bảng 3.4. Kích thước một số chiều đo của dê Định Hóa (cm)..................................63 Bảng 3.5. Kích thước một số chiều đo của dê Định Hóa theo tính biệt (cm)............ 64 Bảng 3.6. Năng suất thịt của dê Định Hóa ở thời điểm 9 tháng tuổi......................... 66 Bảng 3.7. Năng suất thịt của dê Định Hóa ở thời điểm 12 tháng tuổi....................... 68 Bảng 3.8. Ảnh hưởng của tuổi giết mổ đến năng suất thịt của dê Định Hóa ............. 69 Bảng 3.9. Thành phần hóa học thịt vai của dê Định Hóa ..........................................70 Bảng 3.10. Thành phần hóa học thịt mông của dê Định Hóa.................................... 70 Bảng 3.11. Tỷ lệ kiểu gen và tần số allele của gen POU1F1 trên dê Định Hóa................................................................................................. 76 Bảng 3.12. Sự khác nhau về tần số allele của gen POU1F1 giữa các giống dê................................................................................................... 77 Bảng 3.13. Tương quan giữa kiểu gen của gen POU1F1 với sinh trưởng của dê Định Hóa (kg) .............................................................................. 79 Bảng 3.14. Tương quan giữa kiểu gen của gen POU1F1 với sinh trưởng của dê đực và dê cái (kg)......................................................................... 82 Bảng 3.15. Khối lượng dê Định Hóa thí nghiệm qua các tháng tuổi (kg/con) .................................................................................................... 85 viii Bảng 3.16. Sinh trưởng tuyệt đối của dê thí nghiệm (g/con/ngày)............................90 Bảng 3.17. Ảnh hưởng tương tác của kiểu gen của gen POU1F1 và thức ăn bổ sung đến khối lượng của dê thí nghiệm.......................................92 Bảng 3.18. Ảnh hưởng của kiểu gen của gen POU1F1 và thức ăn bổ sung đến năng suất thịt của dê thí nghiệm ...................................................... 96 Bảng 3.19. Ảnh hưởng của kiểu gen của gen POU1F1 và thức ăn bổ sung đến năng suất thịt của dê thí nghiệm ...................................................... 98 Bảng 3.20. Tiêu tốn và chi phí thức ăn/kg tăng khối lượng của dê thí nghiệm...........102 ix DANH MỤC CÁC HÌNH Hình 1.1. Cấu trúc gen POU1F1..................................................................... 11 Hình 1.2. Sơ đồ mô phỏng các allele của gen POU1F1 ................................. 13 Hình 1.3. Sơ đồ mô phỏng các kiểu gen của gen POU1F1 ............................ 14 Hình 1.4. Cấu trúc của kiểu gen của gen POU1F1, vị trí SNPs đối với exon 6 và vị trí cắt của enzyme DdeI (Lan và cs., 2007) ................. 15 Hình 2.1. Chu kì nhiệt độ của phản ứng PCR khuyếch đại đoạn gen POU1F1........................................................................................ 49 Hình 3.1B. ADN gen tách chiết từ mẫu tai dê Định Hóa ............................... 72 Hình 3.2A. Sản phẩm PCR khuếch đại từ đoạn gen POU1F1 của dê Định Hóa ...................................................................................... 73 Hình 3.2B. Sản phẩm PCR khuếch đại từ đoạn gen POU1F1 của Định Hóa ...................................................................................... 74 Hình 3.3A. Kết quả phân tích đa hình đoạn gen của gen POU1F1 bằng enzyme DdeI........................................................................ 75 Hình 3.3B. Kết quả phân tích đa hình đoạn gen của gen POU1F1 bằng enzyme DdeI........................................................................ 75 x DANH MỤC CÁC BIỂU ĐỒ Đồ thị 3.1. Sinh trưởng tích lũy của dê Định Hóa theo tính biệt ................... 59 Đồ thị 3.2. Khối lượng dê đực, dê cái mang kiểu gen D1D1 ở các tháng (Sơ sinh, 3, 6, 9, 12 tháng tuổi) .......................................... 82 Đồ thị 3.3. Khối lượng dê đực, dê cái mang kiểu gen D1D2 ở các tháng (Sơ sinh, 3, 6, 9, 12 tháng tuổi) .......................................... 83 Đồ thị 3.4. Khối lượng của dê mang kiểu gen D1D1 và được bổ sung các mức thức ăn 0, 15, 30%. ........................................................ 88 Đồ thị 3.5. Khối lượng của dê mang kiểu gen D1D2 và được bổ sung các mức thức ăn 0, 15, 30%. ........................................................ 88 Đồ thị 3.6. Sinh trưởng tuyệt đối của dê thí nghiệm....................................... 91 1 MỞ ĐẦU 1. Tính cấp thiết của đề tài Dê địa phương Định Hóa (dê Định Hóa) là giống dê bản địa, gắn liền với đời sống của người dân huyện Định Hóa, tỉnh Thái Nguyên. Dê có đặc điểm ngoại hình khá đặc trưng của giống dê Cỏ, đó là tai nhỏ, ngắn, khả năng leo trèo giỏi. Dê ở đây được nuôi theo phương thức quảng canh, người dân chăn thả dê trên các triền đồi núi từ sáng cho đến chiều tối, lượng thức ăn thu nhận được hoàn toàn phụ thuộc vào điều kiện tự nhiên. Để bổ sung muối cho dê, người dân thường pha muối vào nước cho dê uống trước khi đi chăn và sau khi về chuồng. Dê Định Hóa có khối lượng nhỏ giống như các giống dê nội nuôi ở các địa phương khác như dê Cỏ nuôi tại huyện Lạc Thủy, tỉnh Hòa Bình (Đinh Văn Bình và Nguyễn Văn Trường, 2003) hay dê Cỏ nuôi tại huyện Nho Quan tỉnh Ninh Bình (Phạm Kim Đăng và Nguyễn Bá Mùi, 2015) và có khối lượng thấp hơn so với các giống dê lai, dê đã được cải tạo như dê lai giữa giống (Saanen và Alpine) với dê Jumnapari; dê lai giữa dê Boer với dê Cỏ; dê Bách Thảo lai với dê Cỏ (Đậu Văn Hải và Cao Xuân Thìn, 2001; Đinh Văn Bình và Nguyễn Văn Trường, 2003; Phạm Kim Đăng và Nguyễn Bá Mùi, 2015; Gatew và cs., 2019). Mặc dù có tầm vóc nhỏ, nhưng dê Định Hóa lại có những ưu điểm nổi trội như khả năng thích nghi với điều kiện tự nhiên, tập quán chăn nuôi, chất lượng thịt thơm ngon, phù hợp với thị hiếu của người tiêu dùng. Trong quá trình phát triển, việc đưa các giống dê nhập nội như dê Boer có năng suất cao vào huyện Định Hóa với mục đích cải tạo giống dê địa phương đã khiến cho giống dê này đang có xu hướng suy giảm và hiện hữu nguy cơ biến mất. Do vậy, cần thiết phải bảo tồn giống dê bản địa, vốn gắn liền với đời sống và là một phần lịch sử, văn hoá, xã hội của cộng đồng các dân tộc thiểu số Tày, Nùng, Dao, Hoa, Sán Chí, của chiến khu Việt Bắc năm xưa. 2 Tuy nhiên, với khối lượng khi xuất bán thấp, hiệu quả kinh tế không cao, làm cho người dân không mấy quan tâm đầu tư phát triển giống dê bản địa này. Một vấn đề đặt ra là làm thế nào để nâng cao khả năng sinh trưởng, nâng cao tầm vóc của dê mà không ảnh hưởng đến đặc điểm của giống? Đã có nhiều kết quả nghiên cứu chỉ ra rằng sinh trưởng của dê là tính trạng số lượng và chịu sự chi phối của nhiều gen như gen POU1F1, GH, MSTN và IGF1 (Saleha và cs., 2012; Li và cs., 2016; Sahar và cs., 2016; Lin và cs., 2017). Trong đó, gen POU1F1 (Pituitary - Specific positive transcription factor 1) là gen đóng vai trò chủ đạo. Đây là gen mã hóa cho protein, kiểm soát sự biểu hiện của một số gen liên quan đến sự phát triển và biểu hiện hormone tuyến yên (PRL và GH và TSH - β) (Simmons và cs., 1990, Steinelder và cs., 1991, Li và cs., 2016). Một số nghiên cứu về mối tương tác của các kiểu gen của gen POU1F1 đến sinh trưởng của dê cho thấy các kiểu gen D1D1, TT hoặc CC tác động tích cực đến sinh trưởng của dê (Lan và cs., 2007; Lin và cs., 2017; Raziye và Guldehen, 2019; Zhu và cs., 2019; Zhang và cs., 2019). Về yếu tố ngoại cảnh, nhiều kết quả nghiên cứu đã chỉ ra rằng, nếu chỉ cho dê ăn một loại thức ăn đơn độc, duy nhất sẽ khiến cho khối lượng của dê tăng chậm hoặc giảm (Tesfaye và cs., 2008; Tadesse và cs., 2013; Samson và cs., 2016; Liliane và cs., 2021). Nhiều công trình trong và ngoài nước đã cho thấy, khi bổ sung thêm thức ăn thô xanh, thức ăn phế phụ phẩm hoặc thức ăn hỗn hợp cho dê đã góp phần nâng cao khả năng sinh trưởng, sức sản xuất thịt của dê (Nguyen Thi Mui và cs., 2002; Duong Nguyen Khang và cs., 2005; Seid và cs., 2012; Ngô Thị Thùy và cs., 2016; Tadesse và cs., 2016; Ho Quoc Dat và cs., 2018; Truong Thanh Trung và Nguyen Van Thu, 2018; Bewketu và cs., 2018; Brand và cs., 2019). 3 Việc lựa chọn được những cá thể dê có kiểu gen liên quan đến sinh trưởng kết hợp với bổ sung thêm thức ăn sẽ cải thiện đáng kể khả năng sinh trưởng của dê. Xuất phát từ đó, chúng tôi thực hiện đề tài: “Đặc điểm sinh trưởng và mối tương quan đa hình gen POU1F1 với tính trạng sinh trưởng của dê địa phương Định Hóa”. 2. Mục tiêu của đề tài 2.1. Mục tiêu chung Đánh giá được khả năng sinh trưởng, tương quan đa hình của kiểu gen của gen POU1F1 và ảnh hưởng của kiểu gen của gen POU1F1 và thức ăn bổ sung đến sinh trưởng của dê, góp phần bảo tồn và phát triển dê Định Hóa. 2.2. Mục tiêu cụ thể (1) Đánh giá được khả năng sinh trưởng của dê Định Hóa. (2) Đánh giá được tương quan đa hình của kiểu gen của gen POU1F1 đến tính trạng sinh trưởng của dê Định Hóa. (3) Xác định được ảnh hưởng của kiểu gen của gen POU1F1 và thức ăn bổ sung đến sinh trưởng và sức sản xuất thịt của dê Định Hóa. 3. Ý nghĩa khoa học và ý nghĩa thực tiễn của đề tài 3.1. Ý nghĩa khoa học Kết quả nghiên cứu của đề tài góp phần bổ sung cơ sở dữ liệu khoa học về đặc điểm sinh trưởng của dê Định Hóa, về mối tương quan đa hình của gen POU1F1 đến sinh trưởng của dê và ảnh hưởng của kiểu gen của gen POU1F1 và bổ sung thêm thức ăn tinh vào khẩu phần ăn đến khả năng sinh trưởng của dê Định Hóa. Kết quả của đề tài còn là tài liệu tham khảo cho các nghiên cứu tiếp theo và làm tài liệu giảng dạy trong các cơ sở đào tạo chuyên ngành chăn nuôi. 3.2. Ý nghĩa thực tiễn Đánh giá được mối tương quan của kiểu gen của gen POU1F1 đến khả năng sinh trưởng của dê Định Hóa, từ đó giúp các nhà khoa học nghiên cứu 4 về giống định hướng được chiến lược khai thác và phát triển nguồn gen giống vật nuôi bản địa phục vụ công tác bảo tồn. Đánh giá được ảnh hưởng của kiểu gen của gen POU1F1 và thức ăn bổ sung đến khả năng sinh trưởng và sức sản xuất thịt của dê Định Hóa, là cơ sở để khuyến cáo người dân ứng dụng vào thực tế chăn nuôi, góp phần nâng cao năng suất và hiệu quả chăn nuôi dê, thực hiện tốt chiến lược bảo tồn và phát triển nguồn gen bản địa. 4. Những đóng góp mới của đề tài Đề tài là công trình nghiên cứu có hệ thống và có một số đóng góp mới cho khoa học: - Đã xác định được mối tương quan của kiểu gen của gen POU1F1 đến tính trạng sinh trưởng của dê Định Hóa. - Đã xác định ảnh hưởng của kiểu gen của gen POU1F1 và thức ăn bổ sung đến khả năng sinh trưởng và năng suất thịt của dê Định Hóa. 5 CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU 1.1. Cơ sở khoa học về di truyền liên quan đến tính trạng sinh trưởng của dê 1.1.1. Bản chất di truyền các tính trạng liên quan đến sinh trưởng Sinh trưởng là quá trình tích lũy các chất do đồng hóa và dị hóa, là sự tăng lên về chiều cao, chiều dài, chiều ngang, khối lượng của các bộ phận và toàn bộ cơ thể con vật trên cơ sở đặc tính di truyền từ thế hệ trước. Thực chất của sinh trưởng chính là sự tăng trưởng và sự phân chia của các tế bào trong cơ thể (Dương Mạnh Hùng, 2017). Bản chất về sự tăng khối lượng, thể tích tế bào cũng như toàn bộ cơ thể là do quá trình tích lũy các chất dinh dưỡng thông qua thức ăn, trao đổi chất với ngoại cảnh làm cho cơ thể đạt tới khối lượng nhất định nào đó (bởi khả năng này còn được quy định bởi gen di truyền mà thế hệ trước để lại). Tế bào phân chia mạnh ở giai đoạn phát triển của phôi thai, tăng thể tích và các chất chứa trong tế bào và đó là cả quá trình từ khi hình thành phôi thai tới khi cơ thể đạt tới sự ổn định về thể vóc. Theo quan điểm di truyền học, sinh trưởng thuộc tính trạng số lượng. Ở tính trạng này có sự sai khác về mức độ các cá thể, rõ nét hơn là sự sai khác về chủng loại. Vì vậy, khi nghiên cứu tính trạng về số lượng là nghiên cứu đặc điểm di truyền và ảnh hưởng của môi trường xung quanh tác động lên các tính trạng đó. Giá trị đo lường của tính trạng số lượng trên một cá thể được gọi là giá trị kiểu hình (Phenotype value - P). Các giá trị có liên quan với kiểu gen là giá trị kiểu gen (Genotype value - G). Giá trị có liên hệ với môi trường là sai lệch môi trường (Environmental deviation - E). Vì vậy kiểu gen quy định một giá trị nào đó của kiểu hình và môi trường gây ra một sự sai lệch với giá trị kiểu 6 gen theo hướng này hoặc hướng khác. Những tính trạng có lợi ích kinh tế như tăng khối lượng, tăng năng suất thịt đều là tính trạng số lượng, mà tính trạng này phải có môi trường thích hợp mới biểu hiện hoàn toàn. Theo quy luật di truyền sự biểu hiện kiểu hình chính là kiểu gen và chịu sự tác động của môi trường. Quan hệ này được biểu thị bằng công thức: P=G+E Giá trị kiểu gen (G) của tính trạng số lượng do nhiều gen có hiệu ứng nhỏ (minorgen) cấu tạo thành. Đó là các gen mà hiệu ứng riêng biệt của từng gen thì rất nhỏ, nhưng tập hợp nhiều gen nhỏ sẽ có ảnh hưởng rõ rệt tới tính trạng nghiên cứu, hiện tượng này gọi là hiện tượng đa gen (polygen). Các minorgen này tác động lên tính trạng theo 3 phương thức cộng gộp, trội và át gen, vì vậy giá trị kiểu gen hoạt động thể hiện qua công thức: G=A+D+I Trong đó G là giá trị kiểu gen; A là giá trị cộng gộp và đóng vai trò quan trọng nhất của kiểu gen vì nó ổn định, có thể xác định được và di truyền cho đời sau; D là giá trị sai lệch trội và I là giá trị sai lệch tương tác và cũng có vai trò quan trọng vì đó là giá trị giống đặc biệt và chỉ xác định thông qua con đường thực nghiệm. Các tính trạng số lượng còn chịu ảnh hưởng của sai lệch môi trường (E), bao gồm 2 thành phần là Eg và Es, do đó E được biểu diễn qua công thức: E = Eg + Es Trong đó Eg (Genral Environmental Deviation) là sai lệch môi trường chung, do các nhân tố môi trường tác động thường xuyên lên tính trạng một cách lâu dài. Đó là các yếu tố thức ăn, khí hậu, chế độ chăm sóc, nuôi dưỡng tác động lên một nhóm cá thể hay một quần thể gia súc. Es (Special Environmental Deviation) là sai lệch môi trường riêng, do các nhân tố môi 7 trường tác động riêng rẽ lên từng cá thể riêng biệt trong nhóm vật nuôi hoặc một vài bộ phận riêng của một cá thể nào đó trong quần thể trong một thời gian ngắn và không thường xuyên. Tổng quát lại, quan hệ giữa kiểu gen, kiểu hình và môi trường của một cá thể được thể hiện như sau: P = G + E = A + D + I + Eg + Es Như vậy, các tính trạng năng suất ở các vật nuôi khác cũng như ở dê là kết quả tác động giữa các yếu tố di truyền và các yếu tố môi trường. Yếu tố di truyền được thể hiện cao hay thấp phụ thuộc vào nhiều môi trường sống, đặc biệt là các yếu tố khí hậu, thức ăn, chăm sóc, nuôi dưỡng, quản lý. Vì thế trong thực tiễn công tác giống, muốn vật nuôi đạt được năng suất chất lượng cao, cần phải chú ý đến việc thay đổi kiểu gen (G) qua việc tiến hành chọn lọc chặt chẽ giá trị gây giống (A), lai tạo để có những tổ hợp gen mới (D và I), kết hợp với việc cải tiến môi trường nuôi dưỡng, chăm sóc đối với con vật (Trần Huê Viên, 2001). 1.1.2. Mối liên quan giữa đa hình gen đến tính trạng sinh trưởng của dê 1.1.2.1. Tổng quan về một số gen liên quan đến tính trạng sinh trưởng của dê Trong nghiên cứu về gen trên gia súc, hàng nghìn, hàng trăm các locus về tính trạng số lượng - QTL (quantitative trait loci) đã được xác định và có 9 bộ gen đã được sàng lọc, kiểm tra các đặc điểm như hình thể, sự tăng trưởng, chất lượng sợi (fiber quality), chất lượng, thành phần của sữa và nghiên cứu đạt được những tiến bộ đáng kể nhưng chỉ có một số ít nghiên cứu đã xác định được các locus về tính trạng số lượng QTL ở dê. Việc phân tích di truyền về đặc điểm sản xuất ở dê hiếm khi được thực hiện trên quy mô toàn bộ hệ gen mà có một số nghiên cứu xác định mô tả một số đặc điểm nhỏ lẻ, có thể kể đến trong bảng 1.1. 8 Bảng 1.1. Các locus về tính trạng số lượng quan trọng trong kinh tế được xác định ở dê Đặc điểm Kiểu hình Chiều dài đầu Hình thể Vị trí trên nhiễm sắc thể số Quần thể dê Tài liệu tham khảo Angora Marrube và cs. (2007) Angora Visser và cs. (2013) 1,4 Chiều dài cơ thể 8 Độ sâu ngực 2 Chu vi vòng ngực 9 Khối lượng cơ thể 4, 8, 17, 27 Cân nặng cai sữa 16, 19 Sự phát triển Khối lượng cơ thể, mức tăng trung bình hàng ngày Mohammad 1, 2, 5 Rayini Abadi và cs. (2009) Các kết quả nghiên cứu về ảnh hưởng của gen đến tính trạng sinh trưởng và tính trạng quy định năng suất thịt rất ít. Chỉ có kết quả nghiên cứu về các locus được phân tích chuyên sâu nhất là những locus liên quan đến hormone tăng trưởng như GH, IGF-I, MSTN, POU1F1. Những gen này điều khiển quá trình cấu tạo xương, khối lượng lúc sơ sinh, khối lượng lúc cai sữa, thể trạng và sinh trưởng của cơ. Trong đó, gen GH (Growth hormone gen) do thùy trước tuyến yên tiết ra. Gen nằm trên nhiễm sắc thể 19q22 của dê (Schibler và cs., 1998; Pinton và cs., 2000), được mã hóa bởi 1.800 cặp cơ sở (bp), bao gồm 5 exon và được phân tách bằng 4 chuỗi tương tác (Kioka và cs., 1989). Hormone GH còn được gọi là somatotropic hormone (SH) hay somatotropin là một protein có kích thước nhỏ với 191 axit amin tạo thành chuỗi đơn có khối lượng phân tử 22.005 Da. Gen GH có tác dụng làm phát triển hầu hết các mô có khả năng tăng trưởng trong cơ thể. Do đó làm tăng khối lượng cơ thể, kích thước các